На главную страницу
Разделы Поиск Карта Доступ к платным услугам Для контакта Russian English Закрыть меню Рыбный атлас Мониторинг Академия Эксперт Офис Торговая система Информация Интернет-ресурсы Услуги комплекса Развлечения Участники комплекса

InterNevod Banners Network

"НАДОТРЯД СКАТЫ"

Научная статья Пруссова Дмитрия Александровича

ПЛАН.

  1. Общая характеристика надотряда скаты
  2. Систематика надотряда скаты
  3. Питание и пищевые потребности скатов наших морей
  4. Некоторые подробности о строении электрических органов у скатов
  5. Репродуктивная биология семейства Rajidae в морях крайнего севера
  6. Список использованной литературы

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАДОТРЯДА СКАТЫ.

Большинство скатов ведет придонный образ жизни. В связи с этим тело их уплощено в дорзо-вентральном направлении и край грудных плавников срастается с боками тела и головы. Спинной и хвостовой плавники у многих видов редуцированы, анального совсем нет. Пять пар жаберных щелей находятся на брюшной стороне тела, а хорошо развитые брызгальца выполняют функцию насоса, нагнетая воду в жабры. Именно через брызгальца, лежащие на дне скаты набирают воду в жаберную полость. Только пелагические скаты захватывают воду ртом. Зубы у скатов плоские и тупые. Тело голое или покрыто шипиками.. Скаты плавают путем волнообразных изгибов грудных плавников. Глазное яблоко сверху приращено к орбите, мигательные перепонки отсутствуют. Предельные размеры по ширине диска от 13.5 см (электрический скат) до 6.6 м (манта). Длина скатов колеблется от нескольких сантиметров до 6-7 метров, а масса достигает почти 2,5 т.
Распространены в тропических, умеренных и холодных водах Мирового океана. Известно около 300 видов. В водах бывшего СССР встречаются морская лисица(Черное море), звездчатый скат(Баренцево море, Белое и западная часть Балтийского моря), хвостокол (Черное, Азовское моря). В северных и дальневосточных морях водится много других скатов.
Рыбы в основном морские, однако некоторые живут в пресной воде. Обитают у дна до глубины 2 км, однако среди них имеются виды с пелагическим образом жизни (манта). Размножаются, откладывая оплодотворенные яйца, заключенные в роговую капсулу(сем. Скатовые), известны живородящие виды. Питаются в основном бентосом, однако некоторые виды едят рыбу. Манта питается зоопланктоном и мелкой рыбой. Пищевое поведение скатов имеет особенности присущие только этим рыбам. Основное отличие состоит в том, что скаты, за редким исключением, не могут питаться в толще воды, вне контакта с грунтом. Для того чтобы поймать пищевой объект, скату необходимо накрыть его своим телом и прижать ко дну. Только после этого скат может захватить пищу ртом, расположенным на нижней стороне диска, и проглотить ее принимая форму "Колокола". При заглатывании относительно крупных организмов или кусков пищи, скаты поднимаются в толщу воды и некоторое время плавают в положении близком к вертикальному. Связано это с тем, что у лежащего на дне ската глотка и пищевод сплющены в дорсо-вентральном направлении и объекты таких размеров попасть в желудок не могут.
Малоподвижный и неподвижный корм скаты разыскивают с помощью обоняния и осязания. При этом они активно плавают в непосредственной близости от дна или передвигаются по нему короткими бросками и в момент соприкосновения с пищей накрывают ее телом.
Совершенно по иному обстоит дело с охотой на рыбу. Чувствуя ее присутствие, в чем скатам помогает хорошо развитая сенсорная система, скаты затаиваются на дне и лежат до тех пор, пока объект не окажется рядом. Следует неожиданный резкий бросок и если жертва нападения не успевает увернуться, скат прижимает ее по дну. Затем с помощью резких ударов хвоста, он вращается в горизонтальной плоскости, оглушая добычу и лишая ее возможности двигаться. В момент броска и при поворотах скаты опираются на удлиненные первые лучи брюшных плавников, преобразованных, по сути, в конечности.
При наличии выбора скаты-хищники поедают в первую очередь живую рыбу, но немалая доля рыбы используется скатами уже после ее естественной смерти, например в результате посленерестовой гибели мойвы и гибели рыбы в районах интенсивного рыбного промысла.
Некоторые скаты имеют органы защиты и нападения в виде колючих хвостовых шипов или электрических органов(хвостоколы, электрические скаты).
Промысловое значение невелико. Скатов ловят неводами, сетями, крючковыми снастями.
Надотряд скаты включает в себя 16 семейств, в которых объединяется около 50 родов с 300-340 видами.

2. СИСТЕМАТИКА НАДОТРЯДА СКАТЫ.

Отряд Пилорылообразные (Pristiformes).
Семейство пилорылые скаты или рыбы-пилы (Pristidae).
К этому семейству относится только один род, включающий семь видов. Они отличаются от других скатов сильно удлиненным рылом, которое имеет форму вытянутой плоской лопастью, усаженной по бокам большими зубовидными выростами. Эти выросты расположены в один ряд с каждой стороны рыла и придают ему сходство с двухсторонней пилой. По общему облику скаты-пилорылы в большей степени напоминают акул, чем других скатов.
Хвостовая часть тела у них почти не обособлена внешне от туловищной, а у некоторых видов имеется хвостовой плавник, состоящий из двух лопастей. В то же время тело скатов-пилорылов уплощено, жаберные отверстия целиком лежат на нижней поверхности головы, а края грудных плавников сращены с головой на уровне рта. Все эти признаки, а также отсутствие усиков на рыле отличают этих скатов от сходных по внешнему виду пилоносных акул (Pristiophoridae).
Скаты-пилорылы распространены в тропических и субтропических водах всех океанов. Они обитают в придонных слоях воды, преимущественно на мелководьях. Обыкновенный пилорыл или рыба-пила (Pristis Pectinatus), например встречается у берегов Атлантического океана, в Средиземном море, у побережья Тихого и Индийского океанов. Он достигает в длину 4,8 метра, а возможно больше.
Имеются сообщения о поимке рыб длиной до 6 метров. Экземпляр длиной 4,2 метра имел массу 315 кг., а наибольшая зафиксированная масса составила почти 2400 кг.
Пилорыл, размножается путем яйцеживорождения, причем самка приносит 15-20 детенышей.
У эмбрионов, находящихся в чреве матери, рыло мягкое, а зубы (пилы) полностью скрыты под кожей до самого рождения.
Этот вид, как и другие представители семейства встречается лишь в прибрежной полосе, часто на глубине настолько малой, что спинные плавники ската выступают на поверхность. У берегов Америки пилорыл совершает сезонные миграции из южных районов в северные, летом, и в обратном направлении - осенью. Он встречается не только в морской, но и в солоноватой и даже пресной воде. Этот вид заходит иногда в реки, поднимаясь высоко против течения (другие виды, например, австралийский пилорыл - Pristis Leichhardti, постоянно живут в реках).
Пищу пилорылов составляют главным образом различные мелкие животные, живущие в грунте. Для выкапывания их из ила пилорылы используют свою пилу, употребляемую в этом случае в качестве лопаты и грабель. Иногда наблюдают также, как они, ворвавшись в стаю мелких рыб (сардины, кефаль), действовали пилой как саблей, поражая свою добычу, а затем заглатывая ее на дне.
Скаты-пилорылы имеют небольшое хозяйственное значение. Мясо их довольно грубое, но вполне съедобное. Опасности для человека не представляют.
Отряд Рохлеобразные (Rhinobatiformes).
Рохлеобразные скаты по ряду признаков напоминают акул, однако жаберные отверстия у них расположены на нижней поверхности тела. К отряду относятся два семейства - акулохвостые скаты и рохлевые или гитарные скаты.
Семейство акулохвостые скаты (Rhynchobatidae).
Относящиеся сюда скаты по форме занимают как бы промежуточное положение между типичными акулами и скатами. Тело у них уплощено, но хвостовая его часть почти не обособлена внешне от туловищной. Рыло удлиненное, грудные плавники в задней части не прикреплены к телу, а первый спинной плавник расположен над брюшными плавниками. Все они имеют двухлопастной хвостовой плавник с заостренными концами, очень похожий на хвостовой плавник акул.
К семейству относятся всего два рода с несколькими видами, распространенными в тропических водах у берегов Африки, Азии и Австралии.
Акулохвостый скат (Rhynchobatus djiddensis), область распространения которого охватывает тепловодные районы Индийского и западной части Тихого океана (от Южной Африки до Юго-Восточной части Японского моря), достигает в длину 3 метров и массы 225 кг.
Основную пищу его составляют донные беспозвоночные. Размножение происходит путем яйцеживорождения.
Этот скат имеет некоторое промысловое значение, а в Индии, например, его охотно употребляют в пищу как в свежем, так и в засоленном виде.
Семейство гитарные и рохлевые скаты (Rhinobatidae).
Относящиеся к этому семейству скаты по форме тела имеют определенное сходство со струнным музыкальным инструментом. В Англии и США их называют рыба-гитара, а в Австралии - рыба-банджо, а во Франции - морская скрипка.
Гитарные скаты очень близки к акулохвостым скатам, но отличаются от них отсутствием двухлопастного хвостового плавника и отставленными кзади спинными плавниками. Это семейство насчитывает 7 родов и около 40 видов. Рохлевые скаты обитают в тропической зоне у берегов всех океанов и заходят иногда в опресненные воды.
Гитарные скаты проводят свою жизнь медленно плавая у дна или лежат на песчаном или илистом грунте, в который они могут частично закопаться. Они настолько малоактивны, что позволяют даже схватить себя руками за хвост. Во время плавания эти скаты (подобно акулохвостым скатам или скатам-пилорылам) используют в качестве движения хвост, а не грудные плавники, как это делают другие скаты. Их пища состоит из мелких рыб, ракообразных, моллюсков и прочих донных обитателей, которых они разгрызают своими закрученными небольшими зубами. У берегов Индии гитарные скаты попадаются стаями и приносят некоторый вред устричным банкам. Они имеют небольшое значение в местном промысле некоторых стран, например в Индии, Китае, Перу и в ряде других районов.
У Атлантических берегов Америки довольно обычен пятнистый гитарный скат (Rhinobatos Lengitinosus), достигающий в длину около 75 см. Как и другие гитарные скаты, он принадлежит к яйцеживородящим видам, и самка приносит детенышей за один помет.
Пятнистый скат встречается на глубине от 0,3 до 18м.
В Индийском и Тихом океанах встречается скат Шлегеля (Rhinobatos Schlegeli), иногда попадается в южной части Японского моря, у берегов Кореи и Японии. Он достигает в длину 87 см. и имеет некоторое промысловое значение, т.к мясо его является деликатесным, а плавники очень ценятся для приготовления супа. Этот вид населяет и прибрежные воды. Самка приносят до десятка детенышей.
Отряд Скатообразные или ромботелые скаты (Rajiformes).
Ромботелые скаты характеризуются сильно уплощенным ромбовидным туловищем, наличием своеобразных выростов на тазовых хрящах и следов жаберных складок в брызгальцах. Хвостовых игл(шипов) нет. Отряд заключает три семейства(Rajidae, Arhynchobatidae и Anacanthobatidae).
Семейство скатовые или ромбовые скаты(Rajidae).
Включает 8 родов и более 100 видов. Они характеризуются широким диском, имеющим более или менее ромбовидную форму и обычно покрытым крупными шипами и небольшими шипиками. Грудные плавники доходят до рыла или сливаются впереди него. Спинных плавников, как правило два. Хвостовой плавник редуцирован до маленькой перепончатой складки, а у взрослых иногда и вовсе отсутствует. Многие виды имеют рудиментарные электрические органы по бокам хвоста.
Для ромбовых скатов типична чрезвычайно сильная индивидуальная возрастная и половая изменчивость. Молодые особи заметно отличаются от взрослых пропорциями тела, степенью шиповатости, строением зубов и другими особенностями. Самки обычно значительно крупнее самцов и имеют более широкий диск с более развитыми шипами.
Эти скаты широко распространены в морях и океанах. Они особенно характерны для холодноводных (есть в Арктике и Антарктике) и умеренно-тепловодных районах, но встречаются и в тропической полосе, где обычно обитают на значительной глубине. Большая часть видов этого семейства принадлежит к числу обитателей прибрежных мелководий, но имеются и глубоководные формы, особенно характерные для родов Bathyraja и Breviraja. Семь видов известны, в частности с глубины более 2 000 м.
Ромбовые скаты не достигают особенно крупных размеров. Максимальная длина различных видов находится, как правило, в пределах 35-100 см. Правда, наиболее крупный из европейских скатов - гладкий скат (Raja batis) - может достигать в длину 2,5 м и в ширину более 1,5 м при массе 60-74 кг.
Все представители этого семейства размножаются, откладывая на дно яйцо, заключенное в роговую капсулу. Такая капсула окрашена в пятно-каштановый, коричневый или черный цвет, имеет четырехугольную форму и снабжена по углам трубчатыми отростками, которые у некоторых видов сильно удлинены. С помощью этих отростков, капсула прикрепляется ко дну. Самка обычно откладывает яйца парами с перерывом в 1-5 дней, и общий период размножения может быть очень длительным. Он продолжается иногда несколько месяцев подряд. Общее число отложенных капсул, по-видимому, сильно варьирует у разных видов, составляя от 4-5 до 50 и более. Инкубация яиц длится от 4 до 14 месяцев.
Ромбовые скаты принадлежат к числу донных рыб. Встревоженные, они обычно еще сильнее прижимаются к грунту, причем окраска их, как и у камбал, может меняться в зависимости от цвета поверхности, на которой они лежат. Излюбленное место обитания этих рыб - гладкое песчаное или ракушечное дно. Днем скаты, как правило, малоактивны и спокойно лежат на дне, иногда закапываясь в грунт на столько, что на поверхности остаются только глаза, брызгальца и часть спины. При зарывании , они используют грудные плавники, для того, чтобы набрасывать песок себе на спину.
В то же время, эти скаты нередко поднимаются в толщу воды, преследуя добычу, и иногда даже наблюдаются у поверхности. Во время плавания они машут грудными плавниками как крыльями, и в случае необходимости, могут передвигаться довольно быстро.
Охотясь за плавающей добычей, скаты не могут схватить ее в результате прямой атаки, так как ротовое отверстие у них расположено на нижней стороне головы. В этом случае они сначала наплывают на свою жертву сверху, а затем прижимают ее ко дну и заглатывают.
Ромбовые скаты обычны в наших северных водах. В морях, омывающих территорию бывшего СССР, встречается 7 видов этого семейства, в наших дальневосточных морях - около 10 видов, в Черном море - 1 вид.
Встречающийся в Черном море скат - морская лисица (Raja claata), принадлежащий к числу видов, широко распространенных у берегов Европы и Северной Африки (от Канарских островов до Норвегии). Вдоль средней линии тела у него расположен ряд из 24-32 крупных шипов. У этого вида самки достигают в длину 125 см, а самцы 70-85 см. Морская лисица держится обычно на небольшой глубине, но опускается довольно глубоко. В Черном море этот скат встречается до глубины 100 м. Пищу этого вида составляют рыбы и десятиногие раки, а также донные моллюски. Размножение происходит в летнее время, причем самка откладывает несколько десятков яиц, развитие которых, длится 4,5-5,5 месяцев. Вылупившийся молодь имеет длину 12-13 см и ширину до 8 см.
Хозяйственное значение ромбовых скатов в наших водах незначительно, но в Северном море он составляет некоторый прилов в траловом рыболовстве.
В Баренцевом и Белом морях довольно обычен звездчатый скат(Raja radiata), принадлежащий к числу холодолюбивых видов семейства. Его длина достигает 100 см, но в наших водах не встречаются особи крупнее 60 см. Область распространения звездчатого ската охватывает всю северную часть Атлантического океана. Он встречается на глубине от нескольких метров до 900 м и предпочитает песчаные или илистые грунты и температуру несколько выше, чем 00С. Звездчатый скат размножается в течение всего года, но обычно откладывает яйца в феврале-июне. Яйцевые капсулы у этого вида небольшие (длина их не превышает 68 мм), и трубчатые отростки на их углах имеют разную длину: с одной стороны имеется пара длинных рогов, с другой - короткие выросты. Вышедшие из капсул молодые скаты имеют длину около 10 см. Звездчатый скат - хищная рыба, разыскивающая пищу на дне и в придонных слоях воды с помощью обоняния. Его пища состоит из рыб (мойва, песчанка, треска, пикша, камбала и т.п.), а также различных ракообразных. Этого ската добывают при траловом промысле, но в Баренцевом море, существенного значения как объект рыболовства он не имеет.
Семейство нитерылые скаты(Anacanthobatidae)
Представители этого семейства, заключающего 2 рода и 3 вида, близки к ромбовым скатам, но отличаются от них формой рыла, конец которого вытянут в длинную тонкую нить. На теле у них нет шипов, а спинные плавники полностью отсутствуют. Это редкие и малоизученные рыбы, обитающие у атлантических берегов Америки и Южной Африки, на глубинах, превышающих, 300 м. Их образ жизни совершенно неизвестен.
Мексиканский нитерылый скат(Springeria folirostris) известен только у Мексиканского залива, где на глубине 330-460 м было добыто всего около десятка неполовозрелых особей. Наибольший из них имел длину 62 см. У этого вида рыло перед нитевидным удлинением расширено и уплощено, образуя своеобразную листовидную структуру.
Отряд хвостоколообразные(Dasyatiformes)
Хвостоколообразные скаты имеют округлый, овальный или ромбовидный диск, ширина которого часто превышает длину. Выростов на тазовых хрящах нет, брызгальца не несут следов жаберных складок. У ногих представителей этой группы имеются хвостовые иглы. В отряде хвостоколообразных 8 семейств: Dasyatidae, Urolophidae, Potamotrygonidae, Gymnuridae, Myliobatidae, Rhinopteridae, Mobulidae и Hexatrygonidae.
Семейство хвостоколовые или скаты-хвостоколы (Dasyatidae)
У скатов хвостоколов грудные плавники сливаются друг с другом впереди головы. Хвостовая часть тела у них хорошо обособлена от туловища. Диск очень широкий, хвост обычно тонкий и остроконечный. Как правило, он значительно длиннее диска, но у некоторых видов укорочен и утолщен. Кожа у хвостоколов гладкая, шипики на ней никогда не бывают многочисленными.
Свое название скаты-хвостоколы получили в связи с тем, что верхняя поверхность хвоста вооружена одной или несколькими кинжаловидными иглами. Иглы уплощены с боков, покрыты по краям грубыми зазубринами и очень остры у конца. Длина иглы у крупных скатов может достигать 33-37 см. Такая игла прикреплена своим основанием прямо к коже в средней части хвоста и лежит на его поверхности назад острием. Вдоль нижней поверхности ее проходит бороздка, на дне которой размещаются клетки, выделяющие ядовитый секрет. Хвостовая игла ската-хвостокола представляет собой страшное оружие, применяемое им для обороны. Главные враги скатов - крупные акулы - нередко носят на голове обломки таких игл, свидетельствующие о прошедших схватках. Сама по себе хвостовая игла неподвижна, но, изгибая кнутообразным движением хвост, скат может наносить ею весьма мощные удары. У крупных рыб сила удара такова, что игла с легкостью пробивает кожаную обувь или несколько слоев одежды и глубоко входит в тело человека, который случайно потревожил ската, лежащего где-нибудь вблизи пляжа. Яд, проникающий в колотую рану, очень токсичен и вызывает резкие спазматические боли. При этом кровяное давление падает, возникает сильное сердцебиение, начинается рвота, иногда наблюдаются мышечные параличи. Известны случаи, когда уколы тропических скатов-хвостоколов приводили к смертельному исходу.
К семейству хвостоколов принадлежат 4 рода, в составе которых насчитывается около 35 видов. Величина их сильно варьирует: у мелких видов ширина диска не превышает 60 см, а у крупных достигает 2,3-2,5 м и более. Хвостоколы встречаются преимущественно на мелководьях тропических и субтропических морей, и лишь немногие населяют умеренно теплые воды. Некоторые виды из них заходят в пресные водоемы и даже постоянно живут в них. Обычно хвостоколы лежат на песчаном или илистом дне, частично зарываясь в грунт и становясь незаметными снаружи. В случае необходимости они плавают, впрочем, довольно быстро взмахивая при этом своими грудными плавниками. Один из видов(Dasyatis violacea) принадлежит к числу настоящих пелагических рыб и обитает в толще воды вдали от берегов.
Скаты-хвостоколы яйцеживородящи, но развивающиеся в утробе матери детеныши, кроме питания за счет желтка яйца, получают еще особую жидкость, богатую белками(нечто вроде молока). Эта жидкость выделяется специальными выростами, расположенными на стенках матки. пучки таких выростов проникают в брызгальца эмбрионов, и питательная жидкость попадает прямо в пищеварительный тракт.
В наших водах скаты хвостоколы имеются в Черном море и у берегов Приморья. В Черном и Азовском морях встречается хвостокол морской кот(Dasyatis pastinaca), широко распространенный у берегов Западной и Северной Африки и Европы(вплоть до Северного моря).
Это довольно теплолюбивая рыба, появляющаяся у наших берегов только в летнее время и вновь покидающая их осенью. Морской кот принадлежит к числу довольно крупных скатов и может достигать в длину 2,5 м. Обычные размеры его значительно мельче - в длину не более 1 м, средняя масса составляет 6-10 кг, но иногда встречаются особи до 20 кг. рождение молоди в наших водах происходит в июне или июле, когда самка производит на свет от 4 до 12 детенышей. Морской кот держится у дна и часто закапывается в грунт. Пищу его составляют мелкие рыбы, ракообразные и другие придонные животные.
Морской кот имеет некоторое промысловое значение, и его ловят иногда в значительном количестве. Во время миграции этого вида в Азовское море в Керченском проливе вылавливали в отдельных случаях до 10000 особей за один замет невода. Печень этого ската содержит до 63% жира, богатого витамином А.
Среди дальневосточных видов этого семейства можно отметить гигантского хвостокола(Urolophoides giganteus), имеющего короткий толстый хвост и изредка встречающегося в заливе Петра Великого. Длина тела этого ската достигает 2,3 м. Более мелкий красный хвостокол(Dasyatis akajei), не превышающий один метр в длину, довольно обыкновенен в водах Южного Приморья. Мясо его вполне съедобно, и в Японии, Корее и Китае его употребляют в пищу.
Семейство толстохвостые скаты-хвостоколы Urolophidae.
Относящиеся сюда скаты, в отличие от настоящих хвостоколов, обладают хорошо развитым хвостовым плавником с хрящевыми лучами. У них также имеется одна или две зазубренные хвостовые иглы. Диск обычно имеет почти круглую форму, а хвост не достигает большой длины. Размеры этих скатов невелики - они редко превышают в длину 75 см.
Семейство толстохвостых хвостоколов заключает три рода и около 15 видов. Все они обитают у берегов тропических морей и почти всегда держаться на песчаном или иловатом грунте, в который могут зарываться. С помощью грудных плавников эти скаты раскапывают мягкий ил, извлекая из него добычу - червей, крабов, мелких рыбешек. Один из видов(Urolophus aurantiacus) попадается в южной части Японского моря, у берегов Кореи и Японии. Он достигает в длину около 50 см.
Семейство речные хвостоколы(Potamotrygonidae).
Виды этого семейства по внешнему облику очень схожи с другими скатами-хвостоколами, но отличаются от них строением опорного скелета брюшных плавников. Сюда относятся 2 рода с немногими видами.
Речные хвостоколы встречаются только в реках Центральной и Южной Америки, впадающих в Атлантический океан и в Карибское море. Они некогда не выходят в море и принадлежат к числу настоящих пресноводных рыб. Представители этой группы обнаружены даже в верхнем течении реки Путумайо, стекающей с Кордильер и несущей свои воды в Амазонку. Здесь в непроходимой сельве, между Эквадором и Боливией, они хорошо известны индейским племенам, которые используют зазубренные хвостовые иглы этих скатов в качестве наконечников для охотничьих копий.
В бассейнах Амазонки и других реках Бразилии и Парагвая довольно обычен речной скат(Potamotrygon motoro), живущий на песчаных и илистых отмелях.
Сильные хвостовые иглы этого вида снабжены ядовитыми железами и при уколе вызывают очень сильное отравление, которое может привести к серьезным последствиям, в частности к длительному параличу конечностей.
Семейство гимнуровые, или скаты-бабочки (Gymnuridae).
Скаты-бабочки характеризуются маленьким хвостом и очень широким диском, ширина которого больше чем в 1,5 раза превышает его длину. Они близкородственны хвостоколам, но хвостовая игла имеется не у всех видов, относящихся к этой группе.
Семейство заключает всего два рода и около десяти видов. Некоторые из них достигают крупных размеров - ширина диска у них может составлять 3,6 м.
Скаты бабочки распространены в тропических водах всех океанов. По своему образу жизни они очень мало отличаются от других хвостоколов.
Представители этой группы имеют обычно довольно яркую окраску, не совсем обычную для скатов.
Спина скатов-бабочек украшена мелкими пятнышками серого, коричневого, красноватого или зеленого цвета. Такая окраска заметна обычно только у плывущего ската, так как , находясь в своем обычном положении - на дне, он может менять интенсивность пигментации, ''согласовывая'' ее с цветом подстилающего грунта.
Скаты- бабочки, даже вооруженные хвостовыми иглами, не так опасны, как остальные хвостоколы: их короткий хвостовой стебель не дает возможности наносить сколько-нибудь сильные удары.
Японский скат-бабочка (Gymnura japonica) встречается у берегов Китая, Японии и Кореи, попадаясь и в южной части Японского моря. Он достигает в длину 65 см. Мясо этого ската употребляется в пищу и имеет особенно приятный вкус в летнее время.
Семейство орляковые скаты, или скаты-орляки (myliobatidae).
У орляковых скатов грудные плавники сужаются или прерываются в передней части на уровне глаз, так что голова отчетливо выделяется впереди диска. В то же время передние выступы грудных плавников соединяются друг с другом под вершиной рыла, образуя своеобразный выступ, напоминающий утиный клюв. Диск у этих скатов имеет ромбическую форму, так как концы их грудных плавников заострены. Хвост очень длинный, похожий на тонкий кнут и вооруженный у некоторых видов зазубренными иглами.
К этому семейству относится 5 родов и около 25 видов скатов. У некоторых из них ширина диска может достигать 2,1-2,4 м, длина тела вместе с хвостом - 4,5 м, а масса - 360 кг.
Орляковые скаты яйцеживородящие, и эмбрионы в период внутриутробного развития, как и у хвостоколов, получают через рот и брызгальца питательную жидкость, выделяемую выростами матки. Орляковые скаты живут в прибрежных одах. Они распространены в теплых водах всех океанов.
У атлантических берегов Европы и Африки и в Средиземном море обитает обыкновенный орляк (Myliobatis aquila), у которого ширина диска может достигать 1,8м. В летнее время этот вид может проникать и в умеренно теплые воды, попадаясь у берегов Англии и даже Южной Норвегии. Как и другие орляковые скаты, он хорошо плавает, если только это понятие вообще применимо к этой группе скатов. Они скорее летают в воде, легко и изящно взмахивая огромными плавниками-крыльями. Иногда эти скаты выскакивают на поверхность и совершают прыжки над водой. Скат-орляк преимущественно приносит 6-7 детенышей за помет.
Пятнистый орляк (Aetobatus narinari), широко распространен в тропический зоне. Он встречается в Тихом, Индийском и Атлантическом океанах, а также в Красном море. У крупных экземпляров ширина диска доходит до 2,3 м, его толщина - до 50 см, масса тела - до 225 кг. Пятнистые орляки встречаются как поодиночке, так и стаями, в которых может насчитываться несколько сотен скатов. Они питаются главным образом моллюсками, а также червяками, осьминогами, крабами. В некоторых районах причиняют вред устричным банкам.
Орляковые скаты съедобны, но нигде не добываются в достаточных количествах. Интересно, что, будучи вытащенными из воды, они могут издавать громкий резкий звук, напоминающий лай.
Быченосные скаты (Rhinoptera, около 10 видов) очень близки к типичным орлякам по всем особенностям внешнего строения, но отличаются от них формой подрыльного выступа, разделенного на две лопасти.
Эти скаты распространены в тропических водах всех океанов. Известны случаи, когда пойманные быченосные скаты наносили своими хвостовыми иглами сильные раны рыбакам.
Американский скат-быченос (Rhinoptera bonasus) достигает в ширину 2,1 м и массы 45 кг. Иногда образует стаи в прибрежных районах. Пищу этого ската составляют моллюски и другие донные животные. Промыслового значения он, как и другие представители этого рода, не имеет.
Семейство рогачевые, или мантовые (Mobulidae).
Это семейство родственно орляковым скатам. Диск у скатов-рогачей очень широкий, грудные плавники заострены, хлыстовидный хвост сравнительно короток. Передние части грудных плавников у них обособлены и образуют выступающие перед глазами головные плавники. Будучи выставлены вперед, эти плавники напоминают рога. Глаза расположены по бокам головы, брызгальца небольшие. Рот у этих скатов конечный или расположен на нижней поверхности головы. Он очень широк и снабжен многочисленными мелкими зубами, имеющими форму бугорков.
К этому семейству принадлежат наиболее крупные из ныне живущих скатов. Они ведут пелагическую жизнь и обитают в тропических и субтропических морях всех океанов.
Семейство насчитывает четыре рода и около десятка видов.
У мобул (Mobula), очень широко распространенных в тропической зоне, рот расположен на нижней поверхности головы, а зубы имеются на обеих челюстях.
Размеры представителей этого рода сильно варьируются. Самые мелкие виды едва ли превышают в ширину 1м, у крупного средиземноморского рогача (Mobula mobula) ширина диска достигает 5,2 м и масса - более тонны.
Мобулы живут небольшими стайками в толще воды. Они быстро плавают, взмахивая крыловидными плавниками, и питаются планктонными ракообразными и мелкой рыбой. При спокойном плавании головные плавники у них выставлены вперед, но, преследую стаю рыб, они образуют из этих плавников подобие воронки, через которую добыча направляется в рот. Мобулы часто выпрыгивают из воды, иногда совершая один за другим целую серию прыжков.
Спаривание у них происходит в толще воды. Самка мобул вынашивает только одного эмбриона, получающего питательную маточную жидкость тем же путем, как и зародыш скатов-хвостоколов. Розоватое мясо мобул очень вкусно, но они нигде не добываются в большом количестве. Вытащенный из воды скат нередко издает довольно музыкальные звуки, похожие на звон колокола.
У самого крупного из скатов - гигантского морского дьявола, или манты (Manta birostris) ширина диска достигает 6,6 м, а масса - 1,5т, а может быть даже 2т. Гигантские манты встречаются в тропических водах всех океанов. Они живут в толще воды и иногда встречаются даже в открытом океане. Рот у этих скатов очень широк и расположен на переднем крае головы, зубы имеются только на нижней челюсти. Как и у других скатов-рогачей, у мант развит своеобразный цедильный аппарат, состоящий из жаберных пластинок, на которых отфильтровывается пища - планктонные ракообразные, мелкая рыбешка.
Манты прекрасно передвигаются в воде, с легкостью и грацией махая "крыльями". Иногда они наблюдаются лежащими на поверхности воды. При этом один из грудных плавников изгибается так, что его край торчит наружу. Хорошо известна способность морских дьяволов выпрыгивать из воды. При этом они могут подняться на 1,5 м над ее поверхностью. Звук падения на воду крупного экземпляра раздается подобно грому и слышится за несколько миль.
Самка манты приносит единственного, но весьма солидного детеныша шириной около 125 см. и массой 10 кг.
Мясо морских дьяволов довольно вкусно, а печень содержит много жира, однако охота на этих скатов отнюдь не проста. Известен случай, когда "пойманная" манта шириной 6,5 м протащила за собой катер с волочившимся по дну якорем на расстояние 10 миль.
После пятичасовой борьбы скат, в теле которого находилось четыре гарпуна и несколько крупнокалиберных пуль, все еще продолжал сопротивляться.
Семейство шестижаберные скаты (Hexatrygonidae)
Первый представитель этого своеобразного семейства, описанный под названием Hexatrygonbickelli, был найден в июне 1980 г. выброшенным на берег у Порт-Элизабет (Южная Африка). Поскольку прибрежная ихтиофауна этого района изучена достаточно хорошо, обоснованно предполагают, что вид, в отличие от всех других хвостоколообразных скатов, нормально обитает на глубинах материкового склона. Длина экземпляра составляла 103 см. Совершенно необычная особенность вида - наличие у него шести жаберных щелей( и, соответственно, шести жаберных дуг). Этот признак, по-видимому, возник вторично и не представляет собой сохранившейся примитивной черты строения как у плащеносных и многожаберных акул. Брызгальца у шестижаберного ската большие, расположенные далеко позади глаз и прикрытые снаружи кожным клапаном. Рыло очень сильно удлинено и содержит внутри скопление ампул Лоренцини, окруженных студнеобразной тканью. Предполагается, что это образование служит чувствительным органом, предназначенным для электролокации добычи.
В 1981г. еще один вид шестижаберных скатов был описан из китайских вод.
Отряд гнюсообразные, или электрические скаты (Torpediniformes).
Представители этого отряда имеют обычно почти круглое тело, более толстое и мясистое, чем у других скатов. Узкая хвостовая часть довольно резко отделена от туловища. Хвостовой плавник имеется.
Эти скаты отличаются от всех других акулообазных рыб своеобразными электрическими органами, расположенными по бокам тела между головой и грудными плавниками и состоящими из видоизмененной мышечной ткани. Масса электрических органов может составлять около одной шестой части массы тела. Обычно очертания этих органов хорошо заметны при разглядывании ската снизу, но со спинной стороны они заметны хуже в связи с темной пигментацией кожи.
Каждый орган составлен многочисленными вертикальными столбиками, расположенными диагональными рядами, подобно пчелиным сотам. Эти столбики ( их насчитывается по несколько сотен в органе) разделены рыхлой соединительной тканью. Такой столбик состоит из 350-400 отдельных дисков, заполненных желеобразным веществом, и вполне может быть уподоблен электрической батарейке. Вся совокупность батарей может произвольно приводится в действие, управляясь особой электрической долей мозга, к которой подходят нервные стволы, собирающие многочисленные нервные волокна от каждого отдельного вертикального столбика. Одиночный электрический разряд длится всего 0,03 с, но обычно скат производит целую серию всего их - от 12 до 100 и более подряд. В продолжение такой серии сила разрядов постепенно уменьшается, и в конце концов происходит полное прекращение генерации тока ( иными словами, батарея садится). Напряжение тока, зарегистрированное при разряде электрического органа у разных скатов, сильно различается, составляя от 8 до 220 В. Наибольшее отмеченное напряжение имеет ту же величину, что и у африканских электрических сомов (malapterurus), но значительно уступает напряжению разряда электрического угря (elektrophorus).
Отряд электрических скатов заключает три семейства и более 30 видов. Эти семейства различаются числом спинных плавников: у гнюсовых скатов (torpedinidae) их два, у нарковых электрических скатов (narkidae) - один, у темеровых скатов (temeridae) нет вовсе. Все эти электрические скаты ведут малоподвижную жизнь на дне, преимущественно в прибрежных районах моря. Они обитают в тропических и субтропических водах всех океанов.
Семейство гнюсовые (torpedinidae).
К гнюсовым скатам относятся 7 родов и около 30 видов. Особенно богат видами род гнюсы (torpedo). Один из видов этого рода - обыкновенный электрический скат (torpedo marmorata) - довольно обычен у берегов восточной части Атлантического океана и в Средиземном море. Гнюсы обитают у берегов в тропических, субтропических и умеренно теплых водах всех океанов и встречаются от прибрежных мелководий до глубины 500 м. Наиболее крупные виды достигают в длину 1,8 м и массы 90 кг.
Это малоподвижные, плохо плавающие скаты обычно лежат на дне, частично зарывшись в песок или ил (но torpedo tremens из юго-восточной части Тихого океана нередко встречается и в толще воды над большими глубинами). Они питаются как беспозвоночные (ракообразными, моллюсками, червями), так и рыбой (в желудках гнюсов находили камбал, угрей, лососей массой около 2 кг, акул). Иногда скат охватывает добычу своими грудными плавниками, и убивает ее разрядом тока. Эти скаты могут наносить сильные электрические разряды людям, наступившим на них в воде или взявшим их в руки. Известен, в частности, случай, когда собака, имевшая обыкновение ловить камбал на прибрежном мелководье, получила такой сильный удар гнюса, что с лаем выскочила на сушу и навсегда потеряла охоту к своему промыслу.
Гнюсы размножаются путем яйцеживорождения, причем вынашивание эмбрионов продолжается около года. Во время эмбрионального развития на ранних стадиях зародыши имеют свободные грудные плавники, не сросшиеся с туловищем.
Некоторые гнюсовые скаты обитают на довольно больших глубинах. Наиболее глубоководный вид - электрический скат Морсби (Benthobatis moresbyi) - обитает на глубине 750-1000 метров.
Семейство нарковые, или наркогнусовые (Narkidae).
Эти электрические скаты распространены только в теплых водах Индийского и в западной части Тихого океана. Сюда относятся, в частности, слепой электрический скат (Typhlonarke aysoni), встречающийся в водах Новой Зеландии. У этого вида глаза полностью скрыты под кожей и не функционируют в качестве органов зрения. Слепой скат достигает в длину 1,2 метра. Как и другие электрические скаты, он обитает у берегов (до глубины 50 метров) и проводит свою жизнь, лежа на дне. Размножение происходит посредством яйцеживорождения, - самка приносит четырех детенышей за один помет. Разряды этого ската весьма чувствительны и неприятны для человека, случайно взявшего живую рыбу в руки.
Другие нарковые скаты значительно уступают слепому скату по размерам. Индийский электрический скат (Narke dipterygia), например не превышает в длину 13,5 см. Этот вид встречается у берегов Индии, Вьетнама, Китая и Южной Японии.

3. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ПОТРЕБНОСТИ СКАТОВ НАШИХ МОРЕЙ.

Питание скатов Raja Radiata и R. Fyllae в Баренцевом и Норвежском море.
Питание колючего ската.
Колючий скат - хищно-бентоядная рыба с ярко выраженным избирательным характером питания. Его пищу составляют различные виды полихет, ракообразных, головоногих моллюсков и рыб. Питается в течение всего года и только в апреле-мае и в начале июня среди крупных особей можно встретить большое количество рыб с пустыми желудками, что предположительно связано с периодом спаривания. Значительно хуже других рыб питаются также самки в период откладывания яйцевых капсул.
Молодь колючего ската покидает яйцевые капсулы полностью сформировавшимися и по внешнему виду мало чем отличающимися от взрослых особями. Вместе с тем у выклюнувшихся мальков еще сохраняются запасы желтка.
При переходе молоди на активное питание, основу ее пищи составляют полихеты и мелкие ракообразные. По мере роста, значение различных организмов в питании скатов меняется. Они начинают поедать креветок всех размеров и рыб, преимущественно сеголеток и годовиков морских окуней Sebastes Marinus и S. Mentella, а затем и мойву. Для особей достигших длины около 40 см основной пищей являются крупные ракообразные, головоногие моллюски и рыбы.
Питание круглого ската.
Круглый скат - типичный бентофаг и поедает в основном различные виды полихет и ракообразных. Питание рыбой для этого вида носит случайный характер.
Вышедшая из капсул молодь длинной 10-11 см и массой 4-5 г, также как и молодь колючего ската имеет небольшие запасы желтка. С момента перехода на активное питание и до достижения длины около 40 см, основную пищу молоди составляют мелкие ракообразные.
У более крупных особей состав пищи зависит от района обитания. В районах Норвегии - полихета Laetmonice Fillicornis, креветка P. Borealis, а в Медвежинско-Шпицбергенском районе - различные амфиподы и креветка P. Borealis.
Преимущественное поедание круглым скатом полихеты L. Fillicornis трудно объяснить избирательностью питания, т.к. наличие длинных острых щетинок надежно защищают ее от многих хищников и от колючего ската. Скорее всего, это проявление адаптационных возможностей данного вида в условиях ограниченной доступности другой пищи.
Объем желудка круглого ската намного меньше, чем у колючего, что обусловливает небольшие размеры поедаемых им организмов. Переваривание пищи у круглого ската идет быстрее, чем у колючего и возможно суточный рацион несколько выше.
Питание и пищевые потребности шиповатого ската Raja S.clavata в Черном море.
Шиповатый скат длительных кормовых миграций не совершает и питается в течение всего года теми пищевыми организмами, которые доминируют в районах его обитания.
Зимой. В восточной части моря основным объектом питания является ставрида, мерланг и барабуля. В северной части пищевым объектом является мерланг, хамса и реже барабуля. В районе Крыма - мерланг. Интенсивность питания в зимний период довольно высока.
Весной. С повышением температуры воды происходит распад зимних концентраций хамсы и ставриды и значение их в пище шиповатого ската снижается. Он переходит на питание рыбами, постоянно обитающими у дна, увеличивается потребление ракообразных.
Лето. Рацион шиповатого ската составляет в основном мерланг, крабы и креветки. Молодь потребляет полихет. Суточные рационы в летний период существенно различаются по отдельным районам. В период с июня по сентябрь высокий пищевой рацион у южного берега Крыма, несколько ниже в районе северного Кавказа, наиболее низкий суточный рацион у берегов Грузии.
Осень. Пищевой рацион составляет мерланг, крабы и креветки.
Питание глубоководных скатов рода Bathyraja тихоокеанского склона Юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов.
Род глубоководных скатов Bathyraja здесь представлен большим числом видов. По типу питания в рассматриваемой группе скатов можно выделить: мирных(скатов шиповатого и B.Violacea), хищных(алеутского, пятнистого, шитоносного и мацубары) и виды со смешанным питанием (B.Minispinosa).
Основу питания мирных видов составляет ракообразные(преимущественно бокоплавы). Высока частота встречаемости в их желудках червей (полихет, олигохет, эхидрид и другие), роль моллюсков и рыб в их питании незначительна.
В питании хищных скатов преобладают ракообразные (креветки, раки-отшельники, крабоиды, крабы-стригуны), моллюски (главным образом головоногие) и рыбы. В питании алеутского ската из рыб наиболее часто отмечен северный одноперый терпуг (Pleurogrammus mono pterygius), рогатковые (Cottidae) и мягкий бычок (Mala cocottus zonuras). В пище пятнистого ската из рыб доминирует также терпуг. В желудках ската мацубары по частоте встречаемости доминируют морские слизни(liparidae). Щитоносный скат наиболее часто питается одноперым терпугом и рогатковыми.
Ведущую роль в питании B.Minispinosa принадлежит ракообразным. Значение рыб в питании данного ската невелико.

4.НЕКОТОРЫЕ ПОДРОБНОСТИ О СТРОЕНИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ОРГАНОВ У СКАТОВ.

Функциональные особенности электрорецепторов ампул Лоренцини черноморского ската.
В литературе уделяется большое внимание изучению электро-рецепторных структур рыб. Удобным объектом для таких исследований являются хрящевые рыбы, обладающие высокоразвитой системой ампул Лоренцини.
Опыты проводились на черноморских скатах: морская лиса(Raja clavata) и морской кот (Trigon pastinaca). Регистрация электрической активности проводилась от нервных волокон, связанных с рецепторными клетками ампул Лоренцини. Электрическое раздражение подводилось к ампулам с помощью пластинчатых или точечных электродов. Во время опыта животное находилось под уретановым наркозом в ванночке с проточной морской водой (180C).
Проведенные исследования показали, что при раздражении катодом в области выхода ампулярного канала обычно наблюдается вспышка импульсной активности, причем по характеру ответной реакции все волокна могут быть подразделены на фазные и тонические.
Интересно отметить, что тонические волокна способны поддерживать неизменную частоту разряда при подаче длительных (более 10 сек.) толчков тока. После выключения катодических толчков тока наблюдается торможение спонтанной активности рецепторов, глубина и длительность которого определяется силой электрического раздражения.
Анодические толчки тока вызывают торможение спонтанной активности и последующую вспышку импульсации после выключения стимула. Длительность этой вспышки определяется тоническими или фазными характеристиками волокна.
При увеличении силы раздражающего тока величина ответной реакции закономерно возрастала: происходило увеличение числа импульсов в разряде и удлинения фазы торможения активности после выключения стимула. Интересно отметить, что при больших силах тока, порядка 10-5 а/мм2, катодические толчки тока вызывают вытормаживание части ответной реакции.
Пороговые значения тока, при которых наблюдались отчетливые реакции рецепторов, равнялись 10-9-10-10 а/мм2 и меньше.
Спонтанная активность многих рецепторов полностью тормозится после подачи ритмических сильных катодических толчков тока. Однако при слабых токах спонтанная импульсация нейронов существовала независимо от нанесения раздражения. В активности таких волокон наблюдаются вспышки импульсации, связанные с дыхательными движениями животного.
Наряду с описанными выше волокнами, были обнаружены волокна, фоновая активность которых тормозится в ритме с дыхательными движениями. При нанесении катодических стимулов активность таких волокон угнетается, а при выключении стимула наблюдается вспышка активности. Напротив анодические толчки тока в момент своего действия вызывают вспышку активности и последующее ее торможение после выключения раздражения. В отдельных случаях при введении тонкой серебряной изолированной проволоки вглубь ампулярного канала удавалось регистрировать активность двух типов рецепторов, связанных с данным каналом. Реакции этих двух типов волокон были диаметрально противоположные на действие раздражающих стимулов: при действии катода активность одних волокон возрастала, а других уменьшалась, при действии анода наоборот.
Полученные данные позволяют предположить, что наряду с явлением катодического возбуждения у электрорецепторов существует анодическое возбуждение.
Строение электрического органа морской лисицы Raja clavata и оценка его электрических возможностей.
Необычайно высокая чувствительность черноморской лисицы Raja clavata к электрическим полям(~3мкв/см) наряду с наличием у нее электрического органа(ЭО) предполагает целесообразность использования скатами электронавигационного комплекса в их естественной среде обитания. Столь удобное сочетание у одного объекта двух важнейших составляющих этого комплекса вызывает большой интерес как с теоретической, так и с модельной точек зрения. Однако, если о функционировании и структуре электрочувствительных ампул Лоренцини у скатов имеется обширная литература, то почти ничего неизвестно о строении ЭО, механизмах запуска и параметрах генерируемых им электрических разрядов. В данной работе сделана попытка гистологически определить структуру ЭО и путем модельной реконструкции его получить оценку величины суммарного электрического разряда и внутреннего сопротивления ЭО.
ЭО черноморской лисицы расположен вдоль позвоночного столба в последних двух третях хвоста. Этот парно-симметричный орган состоит из серии длинных электрических конусов, отделенных один от другого слоем соединительной ткани. Каждый электрический конус содержит большое количество электрических дисков, расположен перпендикулярно к продольной оси конуса. Электрический орган начинается на расстоянии 5-8см от начала хвоста одним конусом в середине толщи слоев поперечно-полосатой мышечной ткани, затем количество электрических конусов увеличивается с одновременным уменьшением слоев мышечной ткани. С середины своей длины ЭО не имеет окружающего его кольца мышечной ткани и латерально непосредственно контактирует с подкожной соединительной тканью. Во второй половине хвоста происходит постепенное уменьшение как количества конусов в ЭО, так и количества мышечной ткани. Последние 2-3см своей длины ЭО непосредственно контактирует с позвоночным столбом и кожей, мышечные слои здесь полностью исчезают.
Количество электрических конусов в ЭО подсчитывается довольно точно, чего нельзя сказать об общем количестве электрических дисков, поскольку как длины электрических конусов, так и плотность расположения в них электрических дисков различна. Для изучения структуры ЭО и оценки суммарного количества составляющих его частей (электрических дисков) использовали ЭО длиной 18 см., содержащий 16 электрических конусов. В семи различных местах по длине ЭО (один - в середине и по три с каждого конца) производили поперечные срезы, которые покрыли серебром по методу Бильтовского-Гросс. На основе изучения этих срезов установили общее количество и местоположение электрических конусов. Продольные гистологические срезы, выполненные в различных местах по всей длине ЭО, использовали для исследования расположения, формы и размеров электрических дисков. Подобный анализ поперечных и продольных срезов дал возможность оценить количество электрических дисков, содержащихся в 1 см. длины в различных сечениях ЭО (так, в середине ЭО это количество составляет ~ 250). Суммарное число электрических дисков в ЭО было подсчитано для двух моделей:

а) ЭО - цилиндр с двумя конусами на концах.
б) ЭО - "пирамида" из цилиндриков высотой в 1 см. каждый с меняющимся от цилиндра к цилиндру диаметром.
Проведенные с использованием гистологических данных о плотности электрических дисков в различных сечениях расчеты дали в обоих случаях примерно одну и ту же величину: в целом электрический орган R.clavata, содержит приблизительно 5000 дисков.

5. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ СКАТОВ СЕМЕЙСТВА RAJIDAE В МОРЯХ КРАЙНЕГО СЕВЕРА.

Материал и методика.
В качестве объекта для лабораторных исследований был выбран колючий скат Raja radiata. В отличии от других баренцевоморских скатов- R. Fyllae, R. Hyperborea, и Bathyraja spinicauda, которые достаточно редки, и обитают в отдаленных районах, - этот вид имеет широкое распространение и, встречается в массовом количестве, поэтому поимка рыб не составляла проблемы. Кроме того, был накоплен многолетний опыт содержания колючего ската в условиях аквариальной.
Скатов отлавливали тралом в прибрежье Мурмана на юге Баренцева моря и в емкостях с проточной морской водой доставляли в аквариальную Мурмaнского морского биологического института. Здесь самок рассаживали по кафельным бассейнам объемом 1-2 м3 и вели наблюдение за выметом яйцевых капсул. За период 1990-1991 гг от восьми самок длиной 48-55 см было получено 16 яйцевых капсул. Капсулы измеряли, маркировали пластинковыми метками и помещали в аквариумы емкостью 100 л с проточной морской водой. Через некоторое время, в связи с участившимися перебоями в водоснабжении и гибелью части эмбрионов, оставшиеся капсулы с живыми эмбрионами были перенесены в мелководный пластиковый бассейн объемом 0,5 м3, где относительно нормальные условия инкубации во время отсутствия водоподачи обеспечивались за счет значительного объема воды и большой ее площади соприкосновения с воздухом.
Температура воды в аквариумах в период эксперимента колебалась в пределах от -0,3 до 9,50С и от 2,5 до 8,80С - в бассейне. В целом годовое теплосодержание воды в аквариумах было заметно ниже, чем в бассейне.
В течении недели после выклева молодь фотографировали, измеряли, взвешивали, определяли пол и просчитывали количество шипов в центральном ряду.
В качестве корма новорожденным скатам предлагали живых мизид и гаммарид, мелко нарезанное мясо мидий, мойвы и трески.
Результаты.
Вымет капсул. Многочисленные вскрытия половозрелых самок колючего ската, проведенные как при общем биологическом анализе, так и при анализе питания, показали, что в яичниках обычно находится 10-12 и более пар яиц на разных стадиях развития, а в фаллопиевых трубах происходит синхронное образование пары капсул. Как известно, зрелые яйца попадают в капсулу только тогда, когда формирование последних уже завершается, причем возможен сбой в совместном их развитии, что приводит к появлению капсул с недоразвитыми яйцами или вообще пустых.
Самки колючего ската, доставленные в аквариальную, выметывали капсулы в течение 3-4 недель после вылова, причем интервал между появлением капсул одной пары не превышал 1,5 суток. За весь период наблюдений не было отмечено случаев повторной кладки капсул. Между тем известно, что оплодотворенные самки скатов могут откладывать как минимум 5-6 пар яйцевых капсул до следующей копуляции. В изменившихся условиях жизни нарушился процесс созревания яиц и образования капсул, что привело к потере воспроизводительных способностей самок этого вида скатов. По крайней мере, даже при длительном - несколько лет - совместном содержании акклиматизированных, активно питающихся самцов и самок колючего ската добиться размножения этих рыб не удалось, хотя некоторых других скатов успешно разводят в условиях неволи, к примеру Raja eglanteria. Можно лишь ориентировочно ответить на вопрос о периодичности формирования и вымета яйцевых капсул. Для сравнения у того же ската R. Eglanteria, у которого этот процесс занимает 1-13 суток, в среднем 4-5 суток, при температуре 20-270С. Очевидно, что в условиях Баренцева моря образование капсул у самок колючего ската происходит значительно медленнее. Принимая во внимание сроки вымета капсул после поимки рыб и учитывая тот факт, что капсула состоит из материала, исключающего возможность ее резорбции, можно с уверенностью сказать, что этот период превышает 3-4 недели, предположительно в пределах 1-2 месяцев. Таким образом, при условии круглосуточного размножения колючего ската, к чему склоняется мнение большинства исследователей, самки этого вида могут, вероятно, откладывать порядка 10-20 капсул в год.
Строение капсул. Яйцевая капсула колючего ската имеет усовидные выросты и небольшую пластинчатую кайму по бокам. Сразу после вымета она бывает окружена бесцветной слизистой оболочкой, пронизанной множеством биссусовидных волокон. Через некоторое время слизь растворяется или утилизируется микроорганизмами. Наружная поверхность капсул колючего ската имеет мелковолнистую и шероховатую структуру, которая индивидуальна для каждой отдельной капсулы и определяется условиями ее формирования - скоростью образования, размерами самки и специфическими свойствами ее воспроизводительной системы и т.д. Внутренняя поверхность совершенно гладкая, глянцевидная. Капсула имеет передние и задние концы. С переднего конца начинается ее формирование в фаллопиевой трубе, он закрыт наглухо, на нем расположены усовидные выросты, концы которых изогнуты как крючья. Задний конец капсулы представляет собой односторонний клапан, через который молодь выходит наружу, на нем расположены прямые усовидные выросты, имеющие по одному щелевидному отверстию для контакта внутреннего содержимого капсулы с внешней средой в период инкубации. Наличие открывающегося клапана дало возможность следить за развитием эмбриона внутри капсулы в течение всего эксперимента.
Период инкубации. При низких температурах воды развитие эмбрионов колючего ската происходит крайне медленно.
Успешная инкубация яйцевых капсул колючего ската показала, что период развития эмбрионов при температуре воды от -0,3 до 9,50С продолжается 2-2,5 года или в пределах 3,9-4,3 тыс. градусодней. Есть возможность разделить весь период их развития на этапы ( в тыс. градусодней).
0-1. За это время формируется угревидное тело эмбриона, расположенное на желточном мешке; хвостовой отдел свободен и медленно совершает змеевидное движение; на самом конце хвостового отдела формируется плетевидное его продолжение, где находится множество кровеносных сосудов и отсутствуют позвонки - это образование, несомненно, имеет какое-то важное значение в жизни эмбриона внутри капсулы.
1-2. Образование диска тела и начало его пигментации; формируется и рост внутренних органов.
2-3. Рост эмбриона, завершение формирования диска и появление шипов; уменьшение площади соединения тела эмбриона с желточным мешком, вплоть до образования короткой пуповины.
3. Выклев.
Окончание роста эмбриона и его пигментация; за 400-500 градусодней до выклева внутри тела эмбриона, в промежутке между желудком и кишечником начинается формирование нового желточного мешка, куда и переходит содержимое из внешнего желточного мешка; к моменту выклева пуповина обычно рассасывается бесследно.
Выклев молоди. Незадолго до выклева малек ската начинает интенсивно двигаться в капсуле и, в конце концов, выскальзывает наружу через клапан. По внешнему виду он мало чем отличается от взрослых рыб, однако имеет внутренний желточный мешок, гораздо более мощное колючее вооружение, а также хвостовую плеть. Шипы, ранее плотно прижатые к телу, поднимаются и пожизненно фиксируются почти в вертикальном положении. Первое время после выклева, молодь проходит период адаптации и питается эндогенно за счет внутренних резервных запасов желтка, составляющих обычно 3-6% массы тела на момент выпада из капсулы. Тогда же у рыб наблюдается быстрое атрофирование хвостовой плети, которая у годовалых особей отсутствует уже вовсе. Через 2-4 месяца при температуре воды 2,5-4,50С - это 300-500 градусодней - молодь, израсходовав внутренние запасы желтка, начинает активно реагировать на живой корм и за короткий период переходит на экзогенное питание.
Наблюдение за питанием мальков скатов показали, что как и взрослым рыбам им присущи два типа охотничьего поведения при добыче различных видов пищи. Неподвижный корм - мелконарезанное мясо трески и мойвы - молодь собирала передвигаясь по дну с помощью брюшных плавников, представляющих собой по сути, конечности, а на живых мизид и гаммарусов она нападала коротким броском, точнее даже прыжком, прижимая их диском тела ко дну. Мясо мидий скаты есть не стали, что лишний раз подтверждает известные данные об игнорировании этими рыбами таких видов пищи, как двустворчатые и брюхоногие моллюски.

6. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

  1. "Вопросы ихтиологии", т.29, вып.6, стр. 707-718, Москва 1989 г.
  2. "Сборник научных трудов ВНИРО", Лушникова В.П., Кирносова И.П. Москва 1990 г.
  3. "Вопросы ихтиологии", т.25, вып.5, Москва 1985 г.
  4. "Первый конгресс ихтиологов России: тезисы докладов", Москва 1997 г.
  5. "Доклады АН СССР", т.205, N2, стр. 499-501, 1972 г.
  6. "Морфо-экологические исследования развития рыб", Бабурина Е.А. и Выборных Ж.С., стр. 21-39, 1968 г.
  7. "Вопросы гидробионики", Барон В.Д., Орлов А.А., стр.13-15, 1974 г.
  8. "Вопросы ихтиологии", т.34, вып.2, стр. 212-218, Москва 1994 г.
  9. "Труды ММБИ", вып.19(23), стр.39-64, 1980 г.
  10. "Жизнь животных", часть 4, Москва "просвещение", Т.С. Расс, 1983г.

© InterNevod
Designed by WebSkate
Powered by Norma-Press
Основные функциональные модули проекта Торговая система Рыбная баннерная система БД предприятий рыбной отрасли
  Flash-презентация