На главную страницу
Разделы Поиск Карта Доступ к платным услугам Для контакта Russian English Закрыть меню Рыбный атлас Мониторинг Академия Эксперт Офис Торговая система Информация Интернет-ресурсы Услуги комплекса Развлечения Участники комплекса

InterNevod Banners Network

АНАЛИЗ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ СИБИРСКОГО ОСЕТРА В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И АКВАКУЛЬТУРЕ

ВВЕДЕНИЕ

Исследование изменчивости как общебиологического явления имеет ряд основных аспектов. Исторически наиболее традиционными являются исследования морфологического разнообразия организмов, связанные с проблемами систематики и таксономии. Исследования внутривидовой изменчивости в связи с антропогенными изменениями среды обитания особенно широко развиваются последние десятилетия. Одним из новых направлений таких исследований является изучение флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков.

Особенностью этого направления является то, что в этом случае анализируется особая форма изменчивости - внутрииндивидуальное разнообразие как проявление случайной изменчивости развития (Захаров, 1987). Уровень флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков является характеристикой общей стабильности развития, понимая под этим наличие стабилизированного потока, тректории развития или креода (Waddington, 1940; Mather, 1953). Являясь показателем случайных отклонений в развитии, т.е. стабилизированности развития (по Mather, 1953), флуктуирующая асимметрия одновременно является неспецифическим показателем условий развития, что дает возможность использовать ее для оценки условий существования как естественных, так и искусственных популяций (Захаров, 1987). В связи с этим представляет интерес проведение сравнительного анализа флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков у видов с широким ареалом для оценки стабильности развития в отдельных популяциях и установления связи уровня стабильности развития с теми или иными параметрами среды. Эти исследования позволят выяснить значения параметров среды близкие к оптимальным в отношении стабильности развития и сделать определенные филогенетические выводы.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Изменчивость - общебиологическое явление, оно охватывает все организмы и группы организмов на всех уровнях организации живой материи. Само это понятие очень сложно, оно охватывает как различия между организмами или группами организмов по самым различным признакам и параметрам, как наследуемым, так и не наследуемым. В связи с этим существуют различные подходы к исследованию изменчивости и, соответственно, различные определения изменчивости. В последнее время все большее число исследователей не включает в понятие изменчивости онтогенетические изменения организмов, т.е. то, что ранее называлось онтогенетической изменчивостью. В качестве примеров определения изменчивости можно привести следующие:

Изменчивость - это способность к изменениям. Под изменением же понимается процесс перехода признака из одного состояния в другое в онтогенезе особи или в чреде поколений (Мина, 1986; Захаров, 1987).

Изменчивость - это реально существующие различия между организмами и группами организмов по степени выраженности их качественных и количественных признаков и свойств (Sympson, 1944).

Как видно из приведенных примеров авторы вкладывают в понятие изменчивости совершенно различный смысл, что влечет за собой и различия в способах изучения изменчивости. Второе определение представляется нам более функциональным, поскольку оно дает возможность для достаточно простой оценки уровня изменчивости в то время как определение изменчивости как способности к изменениям не дает возможности количественной оценки.

При всей важности разработки общей классификации явлений изменчивости она в общепризнанном виде в настоящее время отсутствует. Это связано как со сложностью и разнородностью явлений изменчивости, так и с тем, что при их классификации используются различные подходы.

Одной из наиболее общих является классификация изменчивости предложенная Ю.А. Филипченко (1929). Им было предложено различать два элемента изменчивости: изменчивость как состояние и изменчивость как процесс, или собственно изменчивость и изменения. Ланглетом (Langlet, 1971) было предложено различать три аспекта изменчивости: изменчивость как состояние, разнообразие; изменчивость как процесс изменения и изменчивость как абстрактная способность к изменению. В.М. Захаров (1987) предложил свою схему подразделения фенотипической изменчивости (рис. 1).

Предлагаемая схема относится лишь к фенотипической изменчивости и указанная генотипическая изменчивость означает лишь те фенотипические различия, которые связаны с изменениями в генотипе.

Явление симметрии в строении живых тел распространено очень широко, однако, поскольку никакая симметрия в строении организмов не бывает совершенной, естественно, что в природе встречаются самые различные, как направленные, так и случайные, отклонения от симметрии. Под асимметрией в данном случае как раз и понимаются различные отклонения (нарушения) от строгой симметрии.

Рис. 1. Схема подразделения фенотипической изменчивости (Захаров, 1987).

Хотя те асимметрии, о которых речь пойдет далее, имеют место при разных видах симметрии, ограничимся рассмотрением отклонений лишь от наиболее широко распространенной билатеральной (зеркальной) симметрии как симметрии левого и правого, характерной для большинства активно передвигающихся животных и ряда прикрепленных форм, обитающих на негоризонтальном субстрате (Гиляров, 1944; Яковлев, 1946).

Среди всего многообразия явлений асимметрии были выявлены существенные различия между сторонами, имеющие явно адаптивное значение и строгую наследственную обусловленность, и, напротив, случаи, когда асимметричное проявление нерегулярно и выражается в незначительных отклонениях от строгой билатеральной симметрии без какой бы то ни было направленности. В связи с этим представляется необходимым рассмотреть возможную классификацию этих явлений.

Наиболее распространенной и часто используемой при практический исследованиях в настоящее время является классификация, предложенная Ван Валеном (Van Valen, 1962), согласно которой все разнообразие проявлений асимметрии подразделяется на три основных типа.

  1. Направленная асимметрия, охватывающая круг явлений, когда в норме какая-то структура развита на одной определенной стороне больше, чем на другой.
  2. Антисимметрия, характеризуемая большим развитием структуры то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи между сторонами.
  3. Флуктуирующая асимметрия, являющиеся результатом неспособности организмов развиваться по точно определенным путям, которая может быть определена по нормальному распределению относительно нуля различий между сторонами, взятых со знаком.
Каждый из этих типов асимметрии выделяется на основании разных критериев - первый по направленности, второй по взаимосвязи между сторонами, третий по причинной обусловленности.

Направленная асимметрия диагностируется по различию в проявлении анализируемого признака слева и с права в исследуемой группе особей. При этом типе асимметрии наблюдаются существенные направленные различия между сторонами, причем строго детерминированные.

Антисимметрия определяется по отрицательной связи проявления признака на разных сторонах тела, при этом заданной является лишь сама асимметрия.

Третий тип асимметрии - флуктуирующая асимметрия определяется как следствие несовершенства онтогенетических процессов. По феноменологии она представляет собой незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной асимметрии.

Охарактеризовав в общем виде типы асимметрии, необходимо провести грань между возможностью подразделения типов асимметрии по их причинной обусловленности и феноменологии. Следуя В.М.Захарову (1987), подразделение асимметрии по причинной обусловленности можно провести с точки зрения генетической обусловленности наблюдаемых при каждом типе асимметрии различий между двумя сторонами тела. В этом отношении от других типов резко отличается флуктуирующая асимметрия, при которой различия между сторонами не являются строго генетически детерминированными. Среди генетически обусловленных типов асимметрии можно выделить и антисимметрию, при которой заданным является лишь сам факт асимметрии, а не ее направление, и направленная асимметрия, при которой определена и сторона, на которой развитие признака будет больше.

Но необходимо отметить, что любая черта организма в какой-то степени генетически обусловлена, поскольку является выражением нормы реакции, которая, собственно, и наследуется. Именно в этом смысле и флуктуирующая асимметрия является генетически обусловленной, так как частота и величина различий между сторонами даже при этом типе асимметрии находятся под контролем генотипа. Но в данном случае в сравнении с другими типами асимметрии флуктуирующая асимметрия может быть оценена как генетически недетерминированная, так как, будет ли признак у конкретной особи строго симметричен или несколько асимметричен, определяется случайностью.

В отношении феноменологии подразделение указанных типов может быть представлено по критериям направленности, взаимосвязи сторон, относительной величины различий между сторонами и самостоятельного адаптивного значения. По критерию направленности прежде всего, естественно, выделяется направленная асимметрия, для которой это является главной отличительной чертой. В качестве ненаправленных могут рассматриваться флуктуирующая асимметрия и антисимметрия. Однако, при антисимметрии направленность, формально отсутствуя, реально выражается в постоянном существенном различии между сторонами в отличии от флуктуирующей асимметрии, при которой какая бы то ни было направленность реально отсутствует во всех отношениях.

В отношении взаимосвязи проявления признака слева и справа четко выделяется антисимметрия, для которой характерна отрицательная зависимость. При направленной и флуктуирующей асимметрии может быть место как положительная связь между сторонами, так и ее отсутствие.

При направленной асимметрии и антисимметрии, как правило, наблюдаются существенные различия между сторонами, которые обычно имеют явно адаптивный характер. В то время как различия между сторонами при флуктуирующей асимметрии являются незначительными и не имеют самостоятельного адаптивного отношения.

Такое положение является вполне естественным, так как значительные различия между сторонами могут иметь место в природе лишь в том случае, если они носят приспособительный характер. Различия же в проявлении признака на разных сторонах тела, которые носят случайный характер (как при флуктуирующей асимметрии), должны быть незначительными, не оказывающими ощутимого влияния на жизнеспособность.

Исключение составляют лишь достаточно редкие случаи слабо выраженной направленной асимметрии. Но такая направленность признаков, видимо, не имеет своей собственной генетической детерминации в строгом смысле, так же как и самостоятельного адаптивного значения, являясь следствием скоррелированности с какими-то структурами с ярко выраженной асимметрией, носящими наследственный характер.

С точки зрения сочетаний этих типов асимметрии между собой, выделим то что, флуктуирующая асимметрия отмечается даже в тех случаях, когда в проявлении признака имеет место направленная асимметрия или антисимметрия. Сочетание же антисимметрии и направленной асимметрии, хотя принципиально, возможно, и может быть представлено как отрицательная зависимость между отклонениями значений признака слева и справа от определенного среднего различия между сторонами, реально не было обнаружено. Как с точки зрения генетической детерминации, так и с позиций морфогенетических механизмов сочетание этих типов асимметрии мало вероятно (Захаров, 1987).

С позиции анализа изменчивости как разнообразия флуктуирующая асимметрия представляет собой проявление внутрииндивидуальной изменчивости. Естественно, что флуктуирующая асимметрия является далеко не единственным проявлением данной формы изменчивости.

К внутрииндивидуальной изменчивости относятся различия между гомологичными структурами.

Наибольший интерес для анализа фенотипической изменчивости на внутривидовом уровне, естественно, представляют такие различия между гомологичными структурами, величина которых может варьировать не только между популяциями, но и между отдельными индивидуумами. Возможность для исследования таких различий как раз и представляет флуктуирующая асимметрия. В силу же крайне широкого распространения она, видимо, может быть охарактеризована как одна из основных и наиболее доступных для анализа форм проявления внутрииндивидуальной изменчивости.

При анализе внутрииндивидуальных различий, и в частности флуктуирующей асимметрии, оцениваются различия между частями одного индивидуума. Но это явление может анализироваться и на других уровнях (индивидуальном и надиндивидуальном). При первом (внутрииндивидульном) подходе оценивается несходство левой и правой сторон тела, при втором (индивидуальном) - несходство в степени различия между сторонами у отдельных особей, при третьем (надиндивидуальном) - несходство среднего уровня различия между сторонами среди разных групп особей.

Таким образом, с точки зрения фенотипической изменчивости как разнообразия, флуктуирующая асимметрия может быть определенна как одна из наиболее обычных и широко распространенных форм проявления внутрииндивидуальной изменчивости, величина которой может быть использована для анализа и иных форм изменчивости (индивидуальной и надындивидуальной).

Специального внимания заслуживает оценка флуктуирующей асимметрии с точки зрения представлений об изменчивости как способности к изменению. С этих позиций при выяснении причинной обусловленности фенотипических различий наблюдаемое при флуктуирующей асимметрии несходство в проявлении признака слева и справа не может быть объяснено ни генотипическими, ни средовыми различиями, так как развитие его происходит на основе одного и того же генотипа при идентичных внешних условиях.

Таким образом, те различия между сторонами, которые наблюдаются при флуктуирующей асимметрии, могут быть определенны по своей природе как следствие несовершенства онтогенетических процессов и, в общем виде, диагностированы как проявление случайной изменчивости развития. Естественно, что эта форма изменчивости должна иметь место не только в отношении билатеральных структур, но вычленение ее в достаточно чистом виде в других случаях оказывается крайне затруднительным.

Из этого следует что, флуктуирующая асимметрия может быть охарактеризована как одно из наиболее обычных, и главное, доступных для анализа проявлений случайной изменчивости развития.

Флуктуирующая асимметрия представляет собой совершенно особый тип асимметрии, как выражение несовершенства симметрии и направленной асимметрии, реализуемых в биологических объектах. С точки зрения фенотипической изменчивости флуктуирующая асимметрия может быть охарактеризована как наиболее обычное и широко распространенное проявление внутрииндивидуального разнообразия и что, вероятно, является главным, представляет практически уникальную возможность для анализа особой формы изменчивости - случайной спонтанной изменчивости развития.

Величина асимметрии у отдельной особи может быть определена по разности значений рассматриваемого признака слева и справа. Для качественных признаков можно просто учитывать симметрично или асимметрично их проявление.

При оценке флуктуирующей асимметрии в группе особей задача сводится к определению величины среднего различия между сторонами. При этом различия учитываются по абсолютной величине, вне зависимости от того, на какой стороне значение признака оказывается выше у отдельной особи. Для разных групп особей используется суммарная величина абсолютных различий между сторонами ((dl-r(при стандартном числе особей либо ее отношение к числу особей. Для оценки флуктуирующей асимметрии используется величина соответствующей дисперсии асимметрии ( (**2 =(d**2l-r/n-1. Но в этом случае не учитывается возможность наличия некоторой направленной асимметрии. Хотя реальное присутствие некоторой направленной асимметрии встречается достаточно редко, более строгим и универсальным можно считать иной подход, основанный на оценке величины дисперсии различий между сторонами не от нуля ,(т. е. строгой асимметрии), а от некоторого среднего различия между сторонами (Мd), имеющего место в рассматриваемой выборке особей:

где Преимущество этого подхода является то, что, во-первых, при этом определяется величина среднего различия между сторонами (это необходимо для обнаружения направленности асимметрии). Во-вторых, при этом получается точная количественная оценка величины флуктуирующей асимметрии даже при наличии направленной асимметрии. В-третьих, этот показатель является вполне строгим с математической точки зрения, что позволяет проводить анализ полученных результатов с использованием обычных статистических подходов, например F-критерия Фишера. Кроме того, что немаловажно, эта дисперсия вполне пригодна для сравнения с величиной общей фенотипической дисперсии тех же признаков, которые анализируются в отношении асимметрии.

В отношении качественных признаков величина асимметрии в исследуемой выборке может быть оценена по проценту симметричных (или асимметричных) особей. При этом возможен учет как симметрии-асимметрии каждого варианта, так и суммарного числа симметричных и асимметричных особей по всем вариантам исследуемого признака.

В результате анализа в области феногенетики были развиты представления о том, что наблюдаемые при этом виде асимметрии различия между двумя сторонами тела могут рассматриваться как проявление случайной изменчивости развития. Но при всей, безусловно, как теоретической, так и практической важности и интересе, которые представляет собой возможность анализа и точного учета величины случайной изменчивости развития, она не сравнима с общебиологической значимостью решения вопроса о связи случайной изменчивости развития со стабильностью индивидуального развития в целом. Высказываемые сомнения в наличии такой связи во многом обусловлены существующей неточностью в представления о том, к каким же сторонам стабильности развития имеет отношение данная форма изменчивости.

В связи с этим представляется необходимым прежде всего дать общую характеристику стабильности развития, выделить ее основные стороны и уже на базе этого оценить возможное место и роль случайной изменчивости развития.

Стабильность развития является одной из наиболее общих характеристик индивидуального развития. Другие термины, используемые как синонимы стабильности развития, - гомеостаз развития, гомеорез (стабилизированный поток) - еще больше подчеркивают, что эта характеристика является столь же общей и узловой для биологии развития, как понятие гомеостаза в развитии в физиологии. Несмотря на это, целостные представления об этой общей онтогенетической характеристике остаются недостаточно разработанными.

Само понятие гомеореза введено Уоддингтоном (Waddington, 1957, 1970), который определил его как стабилизированный поток, траекторию развития. При этом подразумевается, что при высокой стабилизированности развитие канализировано (Waddington, 1940, 1942, 1953, 1957), т. е. протекает по определенному креоду - основному пути, траектории развития, несмотря на некоторые генотипические и средовые различия, что осуществляется за счет буферных механизмов. Переключение же развития на другой креод происходит при достижении дозы генотипического или средового воздействия порового уровня. Подобные взгляды параллельно развивались и И.И.Шмальгаузеном (1940, 1968, 1982).

Таким образом, для протекания развития по определенному креоду (канализированности развития) необходимым оказывается наличие определенных генов, обеспечивающих забуференность развивающийся системы от различных нарушающих направленных воздействий внешней среды.

При рассмотрении стабильности развития, оцениваемой по флуктуирующей асимметрии, имеют значение существенно иные процессы. Здесь речь идет об ошибках в развитии, которые будут минимальны при оптимальных условиях и максимальны при неоптимальных условиях. С точки зрения генотипа при этом более важно не присутствие каких-то конкретных генов, забуферивающих развивающуюся систему от нарушающих воздействий, а наличие сбалансированного коадаптированного генотипа, обеспечивающего нормальное протекание развития при данных условиях, в том числе и идентичное развитие двух структур на разных сторонах тела (Захаров, 1987).

В качестве двух аспектов общего гомеореза можно выделить канализированность развития (Wadington, 1940) как способность к развитию по определенной основной траектории - креоду при разных условиях среды и собственно стабилизированность развития (Mather, 1953), которая означает способность к сходному развитию при данных условиях.

При этом у разных видов по разным признакам могут реализоваться две основные стратегии развития. Первая - это способность к изменению под действием среды - пластичность развития (Thoday, 1953).Вторая - это неизменность развития даже при воздействии специфических условий среды - канализированность, или авторегуляция (Шмальгаузен, 1940) развития. Выбор же того ли иного пути, видимо, связан с рядом причин - это и конкретные особенности генотипа, и сама возможность к стабилизации, а так же и адаптивная значимость определенного признака.

Но при обеих указанных стратегиях изменчивость оказывается минимальной при одних, оптимальных, условиях и неспецифично возрастает при других, отклоняющихся от этого условного оптимума. Эта изменчивость характеризует уже иную сторону общего гомеореза - стабильность развития, или фенотипическую стабильность (Lewis, 1954). Этим вторым аспектом анализа гомеореза является оценка стабильности развития по ширине потока траекторий развития. Высокой стабильности развития соответствует узкий поток траекторий, низкой - относительно широкий. Стабильность развития при этом означает способность к развитию сходного фенотипического эффекта при данных условиях среды. В целом же в данном случае оценивается ширина потока траекторий развития вне зависимости от изменений самого креода.

При всей важности и интересе оценки стабильности развития анализ ее сопряжен с некоторыми трудностями, обусловленными как раз необходимостью выбора достаточно адекватных критериев.

Сложность выбора критериев оценки стабильности развития связана с тем, что при этом необходимо определить ширину получаемого на одной из стадий развития потока траекторий развития или ширину среза с него. Главным затруднением при этом является то, что для оценки стабильности развития нужно выявить не все фенотипическое разнообразие, что является достаточно простой задачей, а лишь ту его часть, которая является следствием нарушений развития. Это необходимо, поскольку те фенотипические различия между развивающимися индивидуумами, которые являются результатом генотипического их несходства или прямым следствием различий в условиях развития, свидетельствует лишь о направленных изменениях креода и не дают информации о стабилизированности как о таковой.

Единственной формой изменчивости, удовлетворяющей этим требованиям, является случайная изменчивость развития, т.е. анализ стабильности развития сводится к выявлению и оценке величины этой формы изменчивости, случайной в том смысле, что она не может быть прямо объяснена генотипическими или средовыми различиями. В силу стохастической природы своего основного показателя (случайной изменчивости развития), который может быть оценен лишь на групповом популяционном уровне, стабильность развития оказывается популяционно-феногенетической характеристикой. Отражая особенности индивидуального развития, она требует для своего анализа не только собственно феногенетического, но и популяционного подхода.

Возрастание величины случайной изменчивости развития, видимо, в действительности является следствием нарушения стабильности индивидуального развития в целом. В силу же того, что наблюдаемые при этом фенотипические различия не являются еще нарушениями развития в строгом смысле слова и не оказывают ощутимого влияния на жизнеспособность, некоторая дестабилизация развития оказывается высокочувствительным показателем, позволяющим улавливать такие не значительные онтогенетические изменения в ответ на небольшие отклонения в условиях среды, при которых еще не имеют места собственно нарушения.

Сама же зависимость стабильности развития от средовых факторов может быть выявлена лишь на популяционном уровне. Это связано как с тем, что некоторые микробиотические различия в пределах одной популяции, как правило, не оказывают ощутимого воздействия на данную характеристику, так и со стохастической природой оцениваемой при этом формы изменчивости, так как определенные закономерности в отношении таких явлений могут быть обнаружены лишь при анализе совокупности особей. В этом вновь проявляется популяционно-феногенетичский характер стабильности индивидуального развития.

Совместное рассмотрение адаптивного и эволюционного значения флуктуирующей асимметрии представляется необходимым, поскольку оценка возможной эволюционной значимости явления, получаемая лишь на основе анализа его феноменологии без учета особенностей его природы и адаптивности, может приводить к необоснованным выводам.

Естественно, что флуктуирующая асимметрия, так же как и любая другая особенность организма, имеет определенное адаптивное значение и ее величина в какой-то степени находится под контролем естественного отбора. Сложность же оценки адаптивности флуктуирующей асимметрии связанна с тем, что она, видимо, определяется двумя моментами. Первый - это значение, которое может иметь различие между двумя сторонами тела по определенному признаку как таковое для нормального функционирования рассматриваемой билатеральной структуры. Второй - это значимость самого уровня стабильности индивидуального развития в целом, от которого и зависит величина различий между сторонами, являющихся проявлением случайной изменчивости развития при флуктуирующей асимметрии.

Некоторые незначительные различия между сторонами, являющиеся лишь выражением несовершенства симметрии определенных билатеральных структур при флуктуирующей асимметрии, видимо, в каждом конкретным случае не имеют самостоятельного адаптивного значения. Определенное ощутимое влияние на жизнеспособность организма они могут оказывать лишь в том случае, если достигают какой-то пороговой величины, что ведет к нарушению нормального функционирования данной структуры.

Наряду с определенной адаптивной значимостью уровня флуктуирующей асимметрии, выражающейся в том, что величина его не безгранична и имеет разные лимиты по разным признакам, в природе, видимо, существует и определенный люфт, в пределах которого и находится те различия в значениях асимметрии, которые обнаруживаются при популяционном анализе при сравнении особей как внутри популяции, так и в разных популяциях. Естественно, что этот люфт не безграничен. По-видимому, у каждого вида для отдельных признаков существует свой люфт, порог, выше которого асимметрия может приводить к снижению жизнеспособности.

Развитие представлений о флуктуирующей асимметрии позволило по-новому поставить вопрос о стабильности развития, или о гомеорезе, как одной из наиболее общих характеристик индивидуального развития (что было обосновано еще работами Уоддингтона и И.И. Шмальгаузена). Если при анализе одной из его сторон - канализированности развития главным оказывается оценка основной траектории (креода) и возможных направленных изменений его под влиянием определенных генетических или средовых факторов, то характеристика второй стороны - собственно стабилизированности как способности к сходному развитию в анализируемой группе особей при данных условиях среды - может проводится лишь на основе учета величины случайной изменчивости развития. В этом случае, флуктуирующая асимметрия, как проявление случайной изменчивости, вступает в качестве основного показателя его стабильности.

С этих позиций делается попытка показать, что анализ флуктуирующей асимметрии может быть применен как новый подход к решению следующих общих проблем.

  1. Для определения оптимальных условий развития. Характеристика таких условий при этом оказывается достаточно общей и в то же время чувствительной для того, чтобы выявлять именно оптимум, а не весь диапазон условий, пригодных для существования. Это открывает возможность для обнаружения и неоптимальных условий ( по нарушению стабильности развития).
  2. Для характеристики общей сбалансированности, коадаптированности генома по уровню стабильности развития. Нарушение стабильности развития сопутствует случаям нарушения генного баланса, что наблюдается при высокой гомозиготности и при гибридизации различных форм.
  3. Для характеристики состояния природных популяций с точки зрения стабильности развития, причем в данном случае получается новая информация, практически недоступная при использовании иных подходов. Популяционно-феногенетический подход при этом открывает возможность и для оценки онтогенетических механизмов эволюционных преобразований.
  4. Для решения ряда практических задач в области охраны природы (как метод биомониторинга).
Из приведенного краткого обзора литературы можно видеть сколь сложно понятие изменчивости как общебиологического явления и велико, как многообразие ее проявления, так и количество подходов к ее изучению. Исследование всех проявлений изменчивости невозможно в рамках одной работы. Различные аспекты изменчивости организмов исследованы неодинаково. Традиционно в биологических исследованиях большое место занимают работы посвященные проблемам межвидовой и внутривидовой изменчивости, что непосредственно связано с проблемами систематики. В этом плане наиболее бурно развивающимися в последние десятилетия являются исследования географической изменчивости видов, сравнительные морфологические исследования внутривидовых форм, имеющие различный таксономический статус. Такие исследования, как правило, проводятся на видах, населяющий широкий ареал, обитающих в условиях, варьирующих в широких пределах. Исследование морфологической изменчивости в этом случае чаще всего имеет целью установить уровень различий в морфологических признаках между отдельными популяциями с последующим приданием этим популяциям того или иного таксономического ранга. Реже исследование географической изменчивости морфологических признаков проводится с целью установления связи этой изменчивости с теми или иными параметрами среды. Эти работы сложны в исполнении, поскольку полученные корреляции изменений признаков и параметров среды требуют экспериментального подтверждения. Примером такого анализа являются работы по морфологической изменчивости сибирского осетра, показавшие, что обнаруженная в бассейне р. Лены клинальная изменчивость ряда пластических и меристических признаков скоррелирована с температурой воды. Связь наблюдаемых различий с температурой была экспериментально подтверждена при культивировании этого вида в тепловодных хозяйствах (Рубан, 1986, 1989 а, б; Ruban, 1989, 1992). Очевидно, что, как при исследовании в естественных условиях, так и в экспериментальных анализировалась пластичность развития, т.е. способность к изменению под действием среды (Thoday, 1953). Однако, если в экспериментальных условиях в основе наблюдаемых изменений лежала модификационная изменчивость (т.е. изменения в пределах нормы реакции популяции), то в естественных условиях клинальная изменчивость может быть следствием, как модификационной изменчивости, так и эффекта Болдуина - закрепления изначально модификационного ответа с помощью стабилизирующего отбора. В последнем случае речь может идти об изменении нормы реакции и возникновении новых креодов или траекторий развития (Рубан, 1986, 1989 а, б; Ruban, 1989, 1992). Эти данные важны в двух аспектах. С одной стороны, анализ пластичности позволил автору объяснить географическую изменчивость ряда признаков, а с другой, проведенная им оценка уровня межпопуляционных различий на фоне общей картины географической изменчивости дала возможность сделать выводы о монотипичности сибирского осетра и о существовании популяционных континуумов в крупных речных бассейнах Сибири, т.е. уточнить структуру вида и провести его таксономическую ревизию (Рубан, 1998). Однако, при этом остался не исследованным такой важный аспект изменчивости как стабильность индивидуального развития сибирского осетра в различных популяциях. Эти исследования важны в двух аспектах. Во-первых, анализ стабильности развития, как уже говорилось выше, дает возможность оценить условия обитания популяций, как естественных, так и содержащихся в условиях аквакультуры, с точки зрения их близости к оптимуму для вида. Во-вторых, знание оптимума параметров среды может быть полезно при филогенетических исследованиях, в частности при анализе происхождения вида.

В связи с изложенным целью настоящей работы является анализ стабильности индивидуального развития сибирского осетра как в пределах естественного ареала, так и при выращивании его в условиях тепловодной аквакультуры.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В качестве объекта исследований нами был выбран сибирский осетр Acipenser baerii Brandt поскольку этот вид в естественных и искусственных условиях проявляет высокий уровень изменчивости морфологических признаков и населяет чрезвычайно обширный ареал, условия обитания в котором существенно различаются. Ареал сибирского осетра простирается от 73-74N северной широты (р. Лена, Обская губа) до 48-49N с. ш. в реках Черный Иртыш, Селенга (Дрягин, 1948 а; Вотинов и др., 1975), а по долготе на 97N (Дрягин, 1948 а) (рис. 1).

Сбор материала проводился в 1982-1995 гг. в реках Обь, Енисей, Лена, Алдан, Индигирка и Колыма с помощью ставных сетей, закидных неводов и крючковой снасти.

Выборка осетра из р. Обь собрана в нижнем течении реки на песке Кудринский в 200 км выше ее впадения в Обскую губу (66( 24( с. ш.).

Выборки осетра из среднего течения р. Енисей собраны в июле - сентябре 1988-1992 гг. в Туруханском районе (63( 40( с. ш.) в 1420 км от устья реки (в 20 км выше устья р. Бахта).

Выборки осетра из низовьев р. Лена взяты в июле - августе 1986 г. у поселка Тит-Ары в 152 км от устья реки и в протоках дельты Лены (72(24( с. ш.): Трофимовской (в 4 км выше о. Саардах-Хая), Оленекской (у острова Самойловский и у впадения в нее Гусиной протоки) и Быковской (77 км от устья протоки).

Выборка осетра из среднего течения р. Лена взята в июне - июле 1984 г. на участке реки от 1825 до 2282 км от устья реки (60( 06().

Лов осетра в р. Алдан производился в 1992-1993 годах на участке реки (63( 50() от Петушиных островов в низовьях реки (30 км от устья реки) до Мамонтовой горы (330 км от устья).

В р. Индигирка выборки осетра выбраны в июле - августе 1984 г., июле - сентябре 1985 г. и в июле - августе 1987 г. в нижнем течении реки, в районах прилегающих к двум рыболовецким участкам, расположенным в 157 и 285 км от устья (70( 00().

Выборки осетра из р. Колыма взяты в июле - августе 1988 - 1989 гг. в ее среднем течении (65( 05() в месте впадения левого притока - р. Ожогина (900 км от устья Колымы) и нижнем течении (69( 00() - в 235 ( в 7 км ниже переката Дресвяный) и 68 км (у острова Кабачковский) от устья Колымы.

Кроме материала из естественных водоемов в работе также использовались особи осетра, выращенные в двух тепловодных хозяйствах - Нарвском рыбоводном заводе и Конаковском производственно-экспериментальном отделе ВНИИПРХ. Исходным материалом для создания стад осетра, выращиваемых на этих заводах, послужила икра сибирского осетра, полученная от нижнеленской популяции. Из этой икры были выращены производители, потомство которых было использовано в нашей работе.

Для морфологического анализа были выбраны два билатеральных признака: число жучек в боковом (Lr) и брюшном (Vr) рядах.

Различия между сторонами тела для анализируемых признаков рассматривалась как проявление флуктуирующей асимметрии, так как в оцениваемых выборках не было свидетельств наличия других видов асимметрии (направленной или антисимметрии).

Величина флуктуирующей асимметрии для характеристики стабильности развития оценивалась по дисперсии асимметрии (Palmer, Strobek, 1986). Достоверность различий дисперсий оценивалась с помощью преобразованного критерия Фишера (Плохинский, 1970).

Объем исследованного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1.

Объем обработанного материала.

Место сбора материала Число рыб
Обь 13
Енисей 88
Лена, дельта 260
Лена, среднее течение 67
Индигирка 293
Колыма 191
Конаковский ПЭО ВНИИПРХ 75
Нарвский рыбоводный завод 41

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В таблице 2 приведены дисперсии флуктуирующей симметрии признаков (Lr - число боковых жучек, Vr - число брюшных жучек).

Таблица 2

Дисперсия ((2) флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков сибирского осетра.

Выборка N Признаки
s2(Lr) s2(Lv)
1. Обь 13 7,41 1,64
2. Енисей, среднее течение 88 2,24 0,98
3. Лена, дельта 260 4,95 0,74
4. Индигирка 293 4,94 0,95
5. Колыма 191 4,84 0,91
6. Лена, среднее течение 67 3,72 0,84
7. Конаковсий ПЭО ВНИИПРХ 75 5,42 0,92
8. Нарвский рыбоводный завод 41 9,33 1,21

Как видно из таблицы 2 минимальные значения дисперсии флуктуирующей асимметрии по числу боковых жучек (Lr) наблюдаются в выборках из южной части ареала -среднего течения Енисея (2,24) и Лены (3,72). В выборках осетра из северной части его ареала (дельта Лены, нижнее течение Индигирки и Колымы) дисперсия асимметрии более высокая, и составляет соответственно 4,95, 4,94, 4,84. В выборке из низовьев Оби дисперсия асимметрии очень высокая и составляет 7,41. Дисперсия асимметрии числа боковых жучек в тепловодных хозяйствах (Конаковский ПЭО и Нарвский рыбоводный завод) существенно выше, чем в естественных условиях, за исключением выборки из нижней Оби.

Таблица 3.

Достоверность различий дисперсии флуктуирующей асимметрии числа боковых жучек сибирского осетра (нумерация выборок как в табл. 2).

N выборки 2 3 4 5 6 7 8
1 <0,001 >0,05 >0,05 >0,05 <0,05 >0,05 >0,05
2   <0,001 <0,001 <0,001 <0,05 <0,001 <0,001
3     >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 <0,001
4       >0,05 >0,05 >0,05 <0,001
5         >0,05 >0,05 <0,001
6           >0,05 <0,001
7             <0,05

Оценивая достоверность различий дисперсии асимметрии числа боковых жучек (табл. 3) можно сказать, что дисперсия в выборке из низовьев Оби достоверно выше, чем в выборках из южной части ареала - среднего течения Енисея и Лены. Дисперсия асимметрии в выборке из среднего Енисея достоверно меньше, чем во всех выборках из северной части ареала осетра (низовья рек Обь, Лена, Индигирка и Колыма) и средней Лены. Выборки осетра из тепловодных хозяйств характеризуются повышенной дисперсией флуктуирующей асимметрии числа боковых жучек, при этом дисперсия в выборке из Нарвского рыбоводного завода достоверно выше, чем в выборках из естественного ареала. В выборке из Конаковского ПЭО ВНИИПРХ дисперсия выше, чем в выборке из среднего Енисея. Таким образом, прослеживается следующая тенденция - повышенная дисперсия асимметрии наблюдается на северной границе ареала вида и в аквакультуре при разведении осетра в условиях тепловодных хозяйств. В последнем случае температура воды в течение года существенно (примерно на 10NС) превышает температуру, характерную для естественного места обитания исходной нижнеленской популяции осетра (рис. 2).

Дисперсия флуктуирующей асимметрии числа брюшных жучек (Vr) невысока во всех выборках. Различия между выборками по этому параметру также невелики. Вероятно это связано с тем, что число брюшных жучек существенно меньше, чем боковых и, соответственно, варьирует в менее широких пределах. Дисперсия по этому признаку максимальна в выборках из нижней Оби и Нарвского рыбоводного завода и равна 1,64 и 1,21, соответственно, и минимальна в выборках из дельты и среднего течения Лены (0,74 и 0,84 соответственно). В остальных выборках дисперсия асимметрии числа брюшных жучек имеет промежуточные значения.

Рис. 2. Среднемесячные температуры воды в бассейне р. Лены и Конаковском ПЭО ВНИИПРХ.
1) р. Лена, нижнее течение (пос. Джарджан);
2) р. Лена, верхнее течение (пос. Олекминск);
3) Конаковский ПЭО ВНИИПРХ (Рубан, 1986).

Таблица 4

Достоверность различий дисперсии флуктуирующей асимметрии числа брюшных жучек сибирского осетра (нумерация выборок как в табл. 2).

  2 3 4 5 6 7 8
1 >0,05 <0,01 >0,05 <0,05 <0,05 >0,05 >0,05
2   <0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05
3     >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 <0,05
4       >0,05 >0,05 >0,05 >0,05
5         >0,05 >0,05 >0,05
6           >0,05 >0,05
7             >0,05

В таблице 4 показана достоверность различия дисперсии асимметрии выборок по числу брюшных жучек (Vr). В выборке из низовьев Оби дисперсия асимметрии достоверно выше, чем в выборках из дельты и среднего течения Лены и р. Колымы. В выборке из среднего течения Енисея дисперсия асимметрии по этому признаку достоверно выше, чем в выборке из дельты Лены. Дисперсия асимметрии числа брюшных жучек в выборке из Нарвского рыбоводного завода достоверно выше, чем в исходной нижнеленской популяции. Различия в дисперсии асимметрии по этому признаку между остальными выборками не достоверны.

В тепловодных хозяйствах наблюдается существенное снижение уровня стабильности развития, по сравнению со всеми природными популяциями. Более высокие значения флуктуирующей асимметрии в нарвском тепловодном хозяйстве, чем конаковском может быть вызвано рядом причин. Во-первых, выборка из нарвского хозяйства представлена особями первого поколения, в то время как из конаковского ( второго поколения, полученного из икры производителей, выращенных в этом хозяйстве. Поэтому нельзя исключить возможности адаптации к повышенным температурам, а также соответствующего отбора. Во- вторых, неучтенными различиями в условиях содержания в этих двух хозяйствах. В третьих, что представляется наиболее вероятным, температура в нарвском тепловодном хозяйстве могла быть несколько выше, чем в конаковском. Но в любом случае, нарушение стабильности развития в тепловодных хозяйствах, видимо, является следствием стрессирующего воздействия повышенной температуры на развитие рыб.

Суммируя полученные результаты можно сказать, что дисперсия асимметрии по числу боковых жучек повышена в выборках из наиболее холодной, северной части ареала - низовьев рек Обь, Лена, Индигирка, Колыма и в тепловодных хозяйствах, где температура воды в течение года примерно на 10N выше, чем в нижнем течении Лены. Различия в дисперсии асимметрии по числу брюшных жучек менее выражены, тем не менее можно сказать, что максимальные значения этого параметра достигаются в выборках из нижнего течения Оби и Нарвского рыбоводного завода.

Таким образом, прослеживается тенденция увеличения дисперсии асимметрии билатеральных признаков в северной части ареала в условиях пониженных температур и в аквакультуре при выращивании сибирского осетра в условиях значительно повышенных температур по сравнению с естественными. Иными словами, как при пониженных, так и повышенных температурах происходит снижение стабильности индивидуального развития сибирского осетра. Совершенно очевидно, что на четкость проявления выявленной зависимости должны оказывать существенное ряд обстоятельств. Во-первых, исследованные выборки осетра из естественных популяций представлены особями разного возраста, количество возрастных классов достигает 50-63 и собраны в разное время. Известно, что температурные условия развития не одинаковы в разные годы, поэтому для установления более четкой зависимости стабильности развития сибирского осетра от температуры следовало сравнивать поколения одного года рождения. Однако в связи с трудностью добычи материала это было невозможно. Во-вторых уровень стабильности развития, оцениваемый по величине дисперсии флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков является неспецифическим показателем условий развития (Захаров, 1987). Поэтому, кроме различий в температуре в местах обитания разных популяций осетра, на величину дисперсии асимметрии могли оказать влияние и другие факторы, например, загрязнение рек Сибири, уровень которого неодинаков (Рубан, 1998).

Полученные результаты свидетельствуют о том, что стабильность индивидуального развития сибирского осетра, оцениваемая по дисперсии флуктуирующей асимметрии в южной части естественного ареала выше, чем на его северной границе и в условиях тепловодной аквакультуры, т.е., иными словами, температурные условия развития сибирского осетра ближе к оптимальным в южной части ареала вида. Повышенная стабильность развития сибирского осетра в южной части его ареала является косвенным подтверждением южного происхождения этого вида. Об этом свидетельствуют также результаты секвенирования митохондриальной ДНК осетровых, показавшие, что сибирский осетр ближе всего к адриатическому (Acipenser naccarii) и персидскому (Acipenser persicus) осетрам (Birstein, DeSalle, 1998).

ВЫВОДЫ

  1. Уровень стабильности индивидуального развития сибирского осетра, оцениваемый по величине дисперсии флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков, выше в южных частях ареала и ниже в северных частях ареала.
  2. Сопоставление уровня стабильности развития сибирского осетра и температурных условий обитания северных и южных его популяций дают основание предположить, что температурные условия развития в местах обитания южных популяций ближе к оптимальным для вида, чем северных.
  3. Значительные отклонения в температуре развития сибирского осетра как в случае ее снижения (северные границы ареала), так и в случае повышения (тепловодная аквакультура), вызывают снижение стабильности развития и увеличение флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков.
  4. Повышение стабильности развития от северных популяций сибирского осетра к южным дает основание предполагать южное происхождение вида, что согласуется с современными данными молекулярно-генетических исследований

ЛИТЕРАТУРА

Вотинов Н.П., Злоказов В.Н., Касьянов В.П., Сецко В.И. 1975. Состояние за-пасов осетра в водоемах Сибири и мероприятия по их увеличению. Свердловск. 94 с.
Гиляров М. С. 1944. О функциональном значении симметрии организмов// Зоол. журн. Т 23, вып. 5. С. 213(215.
Дрягин П.А. 1948. О некоторых морфологических и биологических отличиях осетра, обитающего в реках Якутии, от сибирского осетра - Acipenser baeri Brandt// Зоол. журн. XXVII. Вып. 6. С. 525 -534.
Захаров В. М. 1987. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 216 с.
Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука. 207 с.
Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. Изд. МГУ. 367 с.
Рубан Г.И. 1986. Морфологическая изменчивость сибирского осетра Acipenser baeri Brandt реки Лена в связи с выращиванием его на теплых водах// Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 3. С. 470-475.
Рубан Г.И. 1989 а. Клинальная изменчивость морфологических признаков сибирского осетра Acipenser baeri бассейна р. Лены// Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 5. С. 718-726.
Рубан Г.И. 1989 б. Морфологическая изменчивость сибирского осетра бассейна р. Лены// Морфология, экология и поведение осетровых (сборник научных трудов). М. Наука. С. 5-16.
Рубан Г.И. 1998. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология). Дисс... докт. биол. наук. М. 350 с.
Филипченко Ю. А. 1929. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 239 с.
Шмальгаузен И. И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции// Журн. общ. биологии. Т 1, N 4. С. 509(528.
Шмальгаузен И. И. 1940. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968 (1946). 383 с.
Шмальгаузен И. И. 1982. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 384 с.
Яковлев Н. Н. 1946. О факторах морфогенеза// Природа. N 9. С. 31(38.
Birstein V.J., DeSalle R. 1998. Molecular phylogeny of Acipenseridae.// Molecular phylogenetics and evolution. V. 9. No. 1, pp. 141-155.
Langlet O. 1971. Revising some terms of intra-specific differentiation// Hereditas. Vol. 68, N 2. P. 277(280.
Lewis D. 1954. Gene-environment interaction// Heredity. Vol. 8. P. 333(336.
Mather K. 1953. Genetical control of stability in development// Heredity, Vol. 7, pt 3. P. 297(336.
Palmer A.R., Strobeck C. 1986. Fluctutating asymmetry: measurement, analysis, patterns.//Ann. Rev. Syst. N 17. P. 391-421.
Ruban G.I. 1989. Clinal variation of Morphological Charactres in the Siberian Sturgeon, Acipenser baeri, of the Lena Basin// Journal of ichthyology (formerly Problems of Ichthyology). Vol. 29. N. 7. P. 48-55.
Ruban G.I. 1992. Plasticity of development in natural and experimental populations of siberian sturgeon Acipenser baeri Brandt// Acta Zoologica Fennica. N. 191. P. 43-46.
Simpson G.G. 1944. Tempo and mode in evolution. N.Y. 234 p.
Thoday J. M. 1953. Components of fitness// Symp. Soc. Exp. Biol. Vol. 7. P. 96(113.
Van Valen L. 1962. A study of fluctuating asymmetry// Evolution. Vol. 16, N 2 P. 125(145.
Waddington C. H. 1940.Organisers and genes. Cambridge: Univ. Press. 240 p.
Waddington C. H. 1942. Canalization of development and the inheritance of acquired characters//Nature. Vol. 150 P. 563(565.
Waddington C. H. 1953a. Genetic assimilation of an aquired character// Evolution. Vol. 7, N 2. P. 118(126.
Waddington C. H. 1953b. The "Baldwin" effect, "genetic assimilation", and "homeostasis"//Ibid. Vol. 7, N 4. P. 386(387.
Waddington C.H. 1957. The srategy of genes.// Allen&Unwin, London. 262 p.

© InterNevod
Designed by WebSkate
Powered by Norma-Press
Основные функциональные модули проекта Торговая система Рыбная баннерная система БД предприятий рыбной отрасли
  Flash-презентация